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Knabis II

Regroupement Tutoriels I

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Knabis II    53
Knabis II

Tutoriel N°1

 

 

 

 

 

L' acide Gibbéréllique ou GA3

 

 

 

 

 

 

I- Historique :


Dès le début du siècle, des fermiers japonais avaient constaté que certains plants de riz étaient atteints de gigantisme. Ces plants cependant ne fructifiaient pas et ne présentaient donc pas d’intérêt pour la production.

 

1926 : KUROSAWA établit que cette anomalie dans la croissance résultait de l’infection par un Ascomycète parasite appelé Gibberella fujikuroi ainsi que le Fusarium moniliforme lorsque le champignon fut cultivé in vitro ( un extrait de son milieu de culture provoqua les mêmes symptômes d’élongation ).

 

1938 : on arriva à isoler de ces milieux de culture un mélange de substances actives appelées gibbérellines.

 

1956 : à partir d’une souche de Gibberella ne produisant qu’une seule gibbérelline on put isoler et caractériser chimiquement l’acide gibbérellique ou GA3 (travaux de CROSS).

 

Pendant ce temps, les physiologistes démontraient les effets spectaculaires des gibbérellines isolées des filtrats de cultures de champignons sur la croissance de végétaux (à très faibles doses ces substances stimulent en particulier la croissance des espèces naines : haricot, pois, maïs).

 

II/ Définition  

 

 C'est une hormone végétale ou phythormone ou encore phytohormone, présente à l'état naturel dans la plante.       

Les gibbérellines appartiennent au groupe des terpénoïdes composés résultant de la condensation d’unités isoprène elles-mêmes provenant d’unités acétate.

Les terpènes constituent entre autre le principe odoriférant des végétaux. Cette odeur est due à la libération des molécules très volatiles contenant 10, 15, 20 atomes de carbones.

GA4 et GA7 sont respectivement précurseurs de GA1 et de GA3.

 

 

On les classes par chiffres de 1 à 130, donc nous allons nous intéresser au TROISIEME GROUPE soit le GA3.

 

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Formule atomique :

 

C19H22O6

 

III/ Structure et biosynthèse :

 

 

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Interprétation du Tableau :

 

Le noyau de gibane entre en réaction avec la molécule de GA1, la chaine de transformation débute donc avec ces deux éléments.

Les gibbérellines sont synthétisées suivant la chaîne normale de biosynthèse des terpènes à partir de l'acide mévalonique suite aux greffage du noyau de gibane (  https://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_mévalonique ).

La réaction est donc enclenché, création par réactions chimiques multiples d' isopentenyl pyrophosphate ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Isopentényl-pyrophosphate ).

Nouvelle transformation idem que les précédentes, en Géranyl pyrophosphate ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Géranyl-pyrophosphate ), puis en Kauréne ( https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Kaurene ).

Nous arrivons en bout de chaine de la création de GA3.

Là, le GA4 entre en action afin enfin de synthétiser le GA3.

 

Une élévation de ce niveau ne signifie pas nécessairement une augmentation de la synthèse. Ainsi, les graines immatures sont particulièrement riches en gibbérellines, alors que la teneur paraît diminuer nettement au cours de leur maturation : les gibbérellines deviendraient inactives, probablement en se liant à une protéine ; au cours des deux premiers jours de la germination, elles sont progressivement libérées sous l'action des protéases.

Les sites de synthèse sont dans les racines. Cependant, on considère que les régions les plus riches en gibbérellines sont les lieux mêmes de leur synthèse : région apicale des bourgeons et des racines, jeunes feuilles.

 

 

IV/ Répartition et Transport des Gibberellines dans la plante :

 

 

*******************************************************

La demi vie du GA3 est de 40-50 jours pour la cannabis.

********************************************************

 

Les gibbérellines sont présentes chez toutes les plantes supérieures, elles sont synthétisées également par certains champignons. Les gibbérellines détectées varient selon le stade de développement. On pense que les sites de synthèse sont les organes contenant les concentrations les plus élevées en gibbérellines, apex des tiges et des racines, jeunes feuilles, mais aussi embryon et tissu de réserve des graines en développement, fruits…

Les concentrations habituelles sont de 0,1 à 100 ng / g de tissu frais mais de 1 à 10 μg au niveau des graines. Les gibbérellines ne présentent pas de transport polarisé à la différence de l’auxine. Appliquées à un niveau quelconque de la plante, elles peuvent avoir des effets régulateurs sur toutes les autres parties.

Elles ont été retrouvées dans la sève brute et la sève élaborée et leur vitesse de transport (5 cm/h) analogue à celle des sucres laisse supposer qu’elles sont transportées passivement dans les flux de sève dans le xylème et le phloème. Un transport de cellules à cellules de type symplastique ( Déf : Le symplasme désigne le continuum intracellulaire formé par les cellules végétales par le biais des plasmodesmes. Les cytoplasmes de cellules ainsi reliés ne forment alors qu'un seul compartiment partagé par toutes les cellules. La taille des plasmodesmes régule la taille des solutés pouvant naviguer activement depuis une cellule vers une autre. Dans les racines, le symplasme assure le passage de l'eau et des solutés du sol vers le cylindre central où siègent les faisceaux conducteurs de sève ) est également probable.

 

 

V/ Mode d'actions des gibbérélines

 

 

Les hypothèses concernant le mode d'action des gibbérellines sur la croissance découlent d'expériences réalisées sur les grains d'orge. Ces caryopses sont constitués par un embryon à un cotylédon (le scutellum) et par l'albumen ; l'ensemble est entouré de trois assises de cellules riches en grains d'aleurone et des enveloppes (téguments et péricarpe soudés). Durant la germination, l'amidon de l'albumen est hydrolysé en sucres solubles réducteurs sous l'action de l'α-amylase, qui est une enzyme localisée dans la « couche à aleurone » (travaux de Haberland, 1890). Cependant, si un grain est coupé en deux transversalement, seule la moitié contenant l'embryon produit des sucres réducteurs à partir de l'amidon ; l'embryon est nécessaire à la production d'α-amylase par la « couche à aleurone ».

Les gibbérellines seraient le principe inducteur, car en solution elles induisent l'hydrolyse de l'amidon (donc la synthèse d'α-amylase) dans la partie du grain dépourvue d'embryon (Yomo et Paleg, 1960).

Les gibbérellines, synthétisées, ou libérées à partir de composés inactifs après l'imbibition de l'embryon, induisent une néosynthèse d'α-amylase et non pas une activation de molécules enzymatiques préexistantes. Cette néosynthèse s'étend à l'ensemble des enzymes hydrolytiques : protéases, nucléases.

 

Pour expliquer l'influence des gibbérellines sur la croissance, dans les tissus plusieurs hypothèses ont été proposées :

 

* stimulation de la synthèse des protéases ce qui entraîne une augmentation de la teneur en acides aminés (en particulier le tryptophane, substance mère de l'AIA) ;

 

* stimulation de la synthèse d'enzymes hydrolytiques telles que les cellulases dont l'action pourrait provoquer une augmentation de la plasticité de la membrane ;

 

* stimulation de la synthèse d'enzymes hydrolytiques, ce qui conduit à une hydrolyse importante des réserves, donc à une augmentation de la succion des cellules et par conséquent à un appel d'eau;

 

* par une modification de la distribution du calcium au niveau du cytosol de la cellule végétale.

 

VI/ Travaux pratiques du GA3 sur le cannabis : 

 

Avant toute chose, je tiens à préciser que je n'oblige personne à effectuer ce que je m'apprête à vous montrer, vous êtes des gens majeurs, conscient et RESPONSABLES de vos acts.

 

 

Il vous faudra :

 

 

** Du GA3, taper le nom inscrit en deux mots ( rouge ) et commander le produit;

 

** De l'alcool à 90° car ce produit est difficile à dissoudre;

 

** 1/4 d' acide ascorbique;

 

** Une balance en mg;

 

** Un récipient fermé pour mélanger la mixture ( un tube de vit C vide fera l'affaire );

 

**Un litre d'eau du robinet.

 

 

Le dosage de départ :

 

 

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0.10 g/l de GA3 que je mélange avec 5 ml d'alcool à 90°.

Je le met dans le récipient et je secoue vigoureusement pendant 5 mn et je laisse reposer le tout une bonne heure à température ambiante.

Le GA3 se conserve très bien, au moins cinq ans, il suffit de le mettre à l'abri dans un tiroir par exemple.

Vous pouvez commencer à mettre du produit lorsque la plante à atteint au moins quatre étages.

Le génotype de la plante ne doit pas être en dessous de 60-70 % jusqu'à 100 % Indica, les 100 % Sativa sont à proscrire.

 

C'est une hormone surpuissante et fulgurante, donc attention !!!

 

Je verse le mélange dans un litre d'eau et 1/4 de cp d'acide ascorbique.

Je secoue vigoureusement la bouteille, la solution est prête à être utilisée.

 

A/ Méthode par la voie racinaire :

 

La plus sur des deux méthodes.

Je prends 250 cc de la solution ( 4 plantes pour un litre de solution ) que je vais verser dans la terre Autour du tronc, arrosage en zig-zag;

Je mesure la plante trois fois par semaine pour voir son évolution.

Je réitère cette opération si besoin ( c'est rare ). Je pince la plante. 

 

B/ Méthode par la voie foliaire :

 

C'est la plus risquée des deux, donc soyez  prudent et appliquer à la lettre les directives ci-dessous.

Je verse la même solution dans un sprayeur.

Pareil, 4 ou 5 étages pas avant pour les pulvérisations.

3 Spray par plante une seule fois, à renouveler 15 jours aprés si besoin.

L'effet sera fulgurant par cette méthode, les feuilles vont se retrouver à un angle de 45°, c'est impressionnant, on dirait qu'elles " rugissent ", j'appelle cela " l'électrisation turgescente ", c'est comme si la foudre avait frappé la box.

 

 

C/ Les effets visibles sur la plante de cannabis :

 

** Etirement et déblocage des entre-noeuds;

** Epaississement du tronc;

** Feuilles à 45°;

** Allongement des pétioles;

**           "             des branches secondaires.

 

D/ Méthode applicable pour mieux distribuer le GA3 endogéne :

 

 

La méthode " chiropractique " de Kyle Kushman ==>

 

 

 

 

J'utilise la partie sur le tronc qui consiste à " cisailler " le tronc entre mes deux mains en lui faisant effectué une rotation à 180°, en fait on twist le tronc sur lui-même, le craquement du tronc est impressionnant.

 

 

Voilà le résultat :

 

 

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Un tronc plus solide et un système vasculaire ( xylème et phloème ) accru, ainsi qu'une production d'éthylène par stress mécanique.

 

 

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A gauche sur la photo vue de face, voila l'effet des gibbéréllines sur la cannabis. Gauche en spray, droite via le terreau, l'effet est moins violent.

La forme fait penser à un " épi de blé " ou foxtail, le but étant de faire le plus de matière Consommable possible, mais pas que en ce qui concerne les effets pléïotropiques sur le cannabis du GA3.

 

 

VII/ Effets physiologiques des gibbéréllines sur le cannabis :

 

Au niveau cellulaire comme les auxines, les gibbérellines ont à la fois une action sur la division, l’élongation et la différenciation cellulaire.

 

a/ Levée de dormance. L’application de gibbérellines à des bourgeons dormants permet la levée de dormance et leur débourrement. Même effet sur la levée de dormance des graines.

 

TP : J'utilise le GA3 à la dosse de 0.16 g/l sur les graines de cannabis lorsqu'elles ont du mal ou ne germine pas.

Ses effets sont puissants,  vous pouvez utiliser la dose de 0.08 g/l, les graines saines vont germiner en 48-72 Heures.

 

b/ Elongation du tronc et des entre-noeud et des secondaires avec une action minime sur la taille des feuilles.

 

TP : J'utilise le GA3 à la dose de 0.10 g/l une seule fois, 250 cc de solution par plantes soit quatre plantes.

 

c/ Croissance des fruits effet commun avec les auxines, on parle des effets AGONISTES, avec l'emplois simultanés de ces deux phythormones. 

mais les gibbérellines agissent sur des espèces pour lesquelles l’auxine n’a pas d’action (Rosacées, Pêcher, Pommier, Raisins). La parthénocarpie ( du grec "graine vierge" est la production de fruits sans fécondation d'ovule ) peut être obtenue avec des gibbérellines.

 

TP : Il est possible d'utiliser les auxines et les gibbéréllines ensemble.

Dosage, 0.06 g/l pour les deux sur deux litres, 250 cc par plante de la solution Auxines ( il en existe 4  différentes formes)-gibbéréllines.

 

d/ Nous avons vu en définition que le GA3 faisait partie des terpénoïdeshttps://fac.umc.edu.dz/snv/faculte/BCM/2019/CHAPITRE 3 TERPENES.pdf ) .

C'est avec l'induction de floraison, le deuxième rôle important du GA3.

Les terpènes du fait de leurs odeurs, couleurs et saveurs sont entre autres des moyens de défense naturelle produites par les plantes résineuse tels que le Cannabis.

Combinés au THC et CBD, ces Hydrocarbures Organiques Aromatiques jouent un rôle prépondérant de synergie " l'effet d'entourage" (  https://www.kalapa-clinic.com/fr/effet-entourage-cannabis-medicinal/ ).

 

e/ Nous finirons par l'effet le plus important des gibbérélines, c'est à dire l'induction de la floraison. Pour des espèces ayant des exigences photopériodiques ou de vernalisation pour fleurir, la transformation d’un méristème végétatif en méristème floral peut être obtenue dans de nombreux cas par application de gibbérellines.

 

L'induction florale est le phénomène botanique qui fait qu'un bourgeon à feuille évolue en bouton à fleur sous l’action d’éléments extérieurs, comme une période obligatoire de froid (vernalisation) ; des variations saisonnières de température (thermopériodisme) ; la longueur du jour (photopériode) ; le temps qui passe (il semble que les plantes soient génétiquement programmées pour que, au delà d'une certaine période, la floraison soit induite, même en l'absence des autres stimuli, l'horloge interne de la plante, dépendant pour cette opération du taux d'un brin d'ARN (microARN 156) dans la cellule (Ce taux qui diminue avec le temps); cette découverte a été faite en étudiant la plante-modèle de laboratoire Arabidopsis thaliana. Les gènes SPL induisent la floraison.

Chez Arabidopsis thaliana, ils sont inhibés par un taux élevé (chez la jeune plante) de microARN 156.) ; des variations thermohygrométriques (sécheresse, stress hydrique ; par exemple, une réduction de l'arrosage favorise l'induction florale des agrumes) ; des hormones induites en réaction à d'autres facteurs de stress (taille, certaines maladies) Les facteurs trophiques jouent également un rôle important. Lorsque l'alimentation de la plante est riche carbone favorise l'induction florale. Si le rapport C/N est supérieur à 20, on favorise la floraison, en dessous, on l' inhibe.

 

TP : Afin d'induire la floraison, les doses que je préconise, doivent être données 10 jours avant votre passage en 12/12 H pour faire entrer vos plantes en floraison de façon explosive est de 0.04 g/l.

 

 

VII/ Sources

 

 

A/ https://wiki.cannaweed.com/index.php?title=Les_Phytohormones ( Réalisé par mes soins en 2009 )

 

B/ https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/01811797.1982.10824551?needAccess=true

 

C/ https://ori-nuxeo.univ-lille1.fr/nuxeo/site/esupversions/7e89843a-9386-4977-85ac-5a72cbb8e788

 

D/ https://tice.ac-montpellier.fr/ABCDORGA/Famille4/HORMONEVEGETALE.htm

 

E/ https://www.jstor.org/stable/20792498

 

F/ Mes cours personnels.

 

 

 

Fin du tutoriel.

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Tutoriel N° 2

 

 

 

 

 

 

 Sénescence et M.C.P chez les Plantes Supérieures

 

 

 

 

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A/ Définition :

 

 

Le vieillissement et la sénescence désignent l'ensemble des transformations du métabolisme https://fr.wikipedia.org/wiki/Métabolisme ) dont la conséquence sera la mort de tout ou partie de l'organisme, phénomène inéluctable pour tout être vivant.

La sénescence est considérée pour les végétaux comme la dernière étape de leur développement.

Ces étapes sont sous contrôle génétique et se traduisent par des modifications physiologiques, biochimiques et métaboliques dans les cellules de la plante.

Les premières traces génétiques associées à la sénescence chez les végétaux sont retrouvées chez les algues unicellulaires (Thomas et al., 2009), mais les premiers organismes à posséder l’ensemble des fonctions de sénescence retrouvées chez les plantes dites supérieures sont les Bryophyteshttps://www.magazinescience.com/biologie/les-bryophytes/ )

 

 

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Ces processus ont été fortement sélectionnés pendant l’évolution et apportent un avantage sélectif essentiel pour les plantes. En effet, la sénescence permet le recyclage des nutriments et diminue la dépendance aux ressources extérieures, ce qui confère un avantage évolutif et adaptatif important.
Les plantes pérennes et annuelles adoptent des stratégies de sénescence différentes pour assurer leur survie (Roach, 1993) : chez les plantes annuelles, les processus de recyclage sont majoritairement dirigés vers les organes reproducteurs, les organes végétatifs étant renouvelés chaque années, alors que les plantes pérennes doivent constamment allouer une partie des ressources au maintien et au développement des parties végétatives qui leur serviront pour l’année suivante

Les premiers êtres vivants, apparus sur terre il y a environ 3,5 milliards d'années, étaient des bactéries dépourvus de noyau cellulaire : des procaryotes.

C'est à partir de ces procaryotes que des êtres plus complexes sont apparus : les eucaryotes. Leur caractéristique essentielle est de posséder un noyau cellulaire qui renferme l'ADN, support de l'information génétique. Tous les animaux et les végétaux sont des eucaryotes.

 

 

La cellule végétale se distingue à son tour de la cellule animale par trois caractéristiques cytologiques majeures

 

** les plastes ( les chloroplastes ) et pigments assimilateurs (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines);

 

** la paroi:

 

** la vacuole.

 

 

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B/ Les manifestations de la sénescence :

 

 

 

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Le cannabis fait bien partie des plantes dites supérieures. ( Lien B ).

Les organismes végétaux sont peu différenciés. Seuls les végétaux les plus évolués présentent des organes bien différenciés structurellement et fonctionnellement : tige, feuille, racine, fleur et appareil conducteur de sève.

Cette faible différenciation a pour conséquence de permettre une grande facilité de régénération qui est à la base de la multiplication végétative. Cette extraordinaire capacité est due à la totipotence de la cellule végétale, c'est à dire la possibilité qu'a potentiellement n'importe quelle cellule végétale de se dédifférencier pour se redifférencier ensuite et donner un nouvel organisme.

Cette totipotentialité cellulaire s'accompagne d'une possibilité de multiplication indéfinie que l'on peut observer dans les zones de croissance de la plante : les méristèmes. Ces cellules restent dans un état de dédifférenciation permanent, elles restent juvéniles.

Le fait que les végétaux soient des organismes fixés sans possibilité de fuite les obligent à affronter les conditions défavorables du milieu. Cela les conduit à conserver une grande plasticité phénotypique, c'est à dire une grande capacité adaptative destinée à préserver la vie de l'organisme face aux agressions du milieu, capacité qui résulte elle aussi au moins en partie de leur faible degré de différenciation.

Ce faible degré de différenciation et surtout la qualité de totipotence est mise naturellement à profit par les organismes végétaux pour se multiplier de manière asexuée par la voie végétative. Ceci se fait par fragmentation, bouturage naturel, marcottage...

L' agriculture traditionnelle a mis à profit cette propriété pour multiplier les individus intéressants. Aujourd'hui, presque tous les végétaux d'intérêt peuvent être multiplier en grand nombre grâce à la culture in vitro en laboratoire.

 

 

1/ Sénescence cellulaire :

 

 

La microscopie photonique a été remplacé grâce aux progrès technologiques par la microscopie électronique entrainant une amélioration considérable dans les sciences végétales entre autres.

Au début de la sénescence, la cellule végétale présent une caractéristique spéciale qui se détermine par l'augmentation de la vacuole .

http://www.fsm.rnu.tn/useruploads/cours/ulpcsm/biologie/module1/apprendre/chapitre3/vacuole/vacuoleres.htm )

 

 

 

 

 

 

Récapitulatif simple et efficace de la cellule végétale.

 

 

 

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 La cellule sénescente va ensuite vésIculariser et fragmenter le Réticulum endoplasmique ( Rôle : Synthèse des protéines et stockage du calcium ).

 

 

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Il se produira par la suite une vacuolisation et fragmentation de l'appareil de golgi ( Rôle : lieu de transit et de réservoir pour les protéines ).

 

 

 

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La cohésion cellulaire due au phénomène de turgescence de la cellule végétale, c'est à dire le fait que les cellules végétales soient soudées et solidaires les unes des autres en " tension " continue jusqu'à un stade avancé de la sénescence, le phénomène de cytolyse, donc la destruction totale de la membrane plasmique ( auto destruction programmée dans le code génétique de chaque cellule des végétaux ) commencera quelques jours, pas plus d'une semaine avant la mort réelle du végétal.

 

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2/ Mort cellulaire vacuolaire

 

Les plantes ont des systèmes vacuolaires élaborés qui, contrairement aux lysosomes animaux, peuvent occuper la majeure partie du volume de la cellule végétale.
Comme pour les rôles des lysosomes chez les animaux, les plantes utilisent également des vacuoles lytiques (https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/01811789.1982.10826568) pour recycler des parties de leurs cellules au cours du développement normal et du stress nutritionnel.
Ces vacuoles lytiques acquièrent une fonction importante dans l'une des principales classes de la mort cellulaire végétale, C'est ce qu'on appelle la mort cellulaire vacuolaire.

 

 

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Processus de MCV observée au microscope électronique.

 

 

Légende :

 

** A gauche, deux cellules végétales vivantes;

 

** Au centre, deux cellules différentes végétales en milieu de MCV;

 

** A droite, apoptose/mort de la cellule. 

 

La mort cellulaire vacuolaire se manifeste souvent par une diminution progressive du volume du cytoplasme( https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/biologie-cytoplasme-125/ ) et une augmentation concomitante du volume occupé par les vacuoles lytiques.
L' enfoncement du cytoplasme par les vacuoles lytiques avec dégradation ultérieure de la cargaison est un mécanisme majeur de démantèlement cellulaire au cours de la mort cellulaire vacuolaire. 
Les micrographies électroniques montrent souvent des invaginations dans la membrane vacuolaire (tonoplaste) et une fusion des vésicules avec la vacuole, suivie de la capture et de la dégradation de portions du cytoplasme dans la lumière vacuolaire.
Ce processus ressemble à une micro ou une macro-autophagie. La dernière étape dans l'exécution de la mort cellulaire vacuolaire est la rupture du tonoplaste et la libération massive d'hydrolases vacuolaires. 
Ceux-ci détruisent rapidement tout le protoplaste (https://fr.wikipedia.org/wiki/Protoplaste) ou, dans certains cas, même la cellule entière, y compris la paroi cellulaire. D'autres événements morphologiques au cours de la mort cellulaire vacuolaire comprennent la formation de câbles d'actine, le désassemblage de l'enveloppe nucléaire et, dans certains exemples, la segmentation nucléaire. Les mitochondries et autres organites restants, ainsi que la membrane plasmique, restent morphologiquement intacts jusqu'à la rupture du tonoplaste. Une approche robuste pour diagnostiquer la mort cellulaire vacuolaire associerait la microscopie électronique à l'analyse de l'activité autophagique, la nécessité d'enzymes de traitement vacuolaire et les modifications du cytosquelette.

 

 

3/ Mort cellulaire Nécrotique/autophagique :

 

 

Elle est induite par une gamme de stress abiotiques et par la reconnaissance d’un agent pathogène lors de la réponse hypersensible (HR).

 

Le terme Hypersensitive Reaction est utilisé pour la première fois par Stakman (1915) pour dénoter la réponse de l’avoine, du seigle, du blé de l’orge à l’inoculation par le champignon Pu. graminis; il a observé une mort cellulaire rapide et normale suite à l’attaque de certains cultivars par Pu. graminis. La mort cellulaire de type hypersensible se manifeste phénotypiquement par l’apparition de lésions nécrotiques localisées aux sites de pénétration de l’agent pathogène (Goodman et Novacky, 1994 ; Mur et al., 2008).

 

 

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On le trouve également dans les cellules attaquées par des agents pathogènes nécrotropes (on les appelle nécrotropes car elles détruisent les cellules hôtes pour obtenir des éléments nutritifs).

Les caractéristiques cytologiques qui distinguent la nécrose des plantes de la mort des cellules vacuolaires comprennent le gonflement mitochondrial, l’absence de vacuoles lytiques en croissance et une rupture précoce de la membrane plasmique entraînant un rétrécissement du protoplaste.

Comme il n’existe aucune vacuole lytique qui nettoie le cytoplasme pendant la nécrose, les cadavres de cellules nécrotiques restent en grade partie non transformés. Un protoplaste rétréci est l'une des caractéristiques les plus facilement détectables des cellules nécrotiques de plantes .

 

 

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Foyers nécrotiques post contaminations.

 

 

Les protoplastes sont des cellules végétales dont on a enlevé la paroi tout en conservant ses structures (noyau, vacuole...) intactes. Donc un protoplaste intervient dans la création d’un organisme génétiquement modifié car la paroi pecto-cellulosique d’une cellule est un obstacle pour accéder à l’ADN.

 

 

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C/ La Mort Cellulaire Programmée : M.C.P

 

 

La mort cellulaire programmée ou MCP ou APOPTOSE est la mort programmée par AUTODESTRUCTION des cellules animales ou végétales suite à un signal donné.

C'est un processus actif et hautement contrôlé.

C'est une séquence de changements moléculaires précise  qui aboutit au démantèlement de la cellule. Ces changements peuvent être l'activation de protéines, la formation de complexes protéiques ou la transcription et la traduction de gênes.

 

 

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Bien que les modifications morphologiques de cette mort cellulaire aient été observées dès 1885 par l'anatomiste allemand Walter Flemming, le terme apoptose ne sera utilisé qu'à partir de 1972, lorsqu'il sera introduit par trois chercheurs britanniques – John F. Kerr, Andrew H. Wyllie et Alastair Currie – pour définir une nouvelle forme de mort cellulaire qui était distincte.

 

 

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Deux principaux modes d'activation de l'apoptose sont connus et les plus étudiés :


La cellule perçoit un signal externe grâce a des récepteurs localisés au niveau du plasmalemme (Guicciardi et Gores, 2009).

http://docplayer.fr/188257247-Chap-v-membrane-plasmique-ou-plasmalemme.html )

 

 

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Chez les végétaux, le programme de mort occupe une place centrale lors du développement ou en réponse aux stress.

L' induction se fait en réponse a un signal interne (a la suite des dommages a l'ADN - Danon et Gallois, 1998) ou externe ( hormones, éthylène, gibbérellines et éliciteurs bactériens - Lam, 2004). Cependant, la transposition des données acquises chez les végétaux dans le modèle animal reste difficile. 

 

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C'est le schéma qu'il faudrait que vous reteniez car il est trés important.

 

 

Les molécules agissant sur la sénescence sont donc : L' Ethylène, l' Acide jasmonique, l'acide Abscissique et l'acide Salicylique.

Nous verrons donc dans le dernier chapitre comment en tirer profit au niveau du Cannabis..

La plante blessée mettra en place tout un système de défenses chimiques ciblées contre les herbivores et les pathogènes. Ainsi seront produites des protéines à potentiel défensif et des métabolites secondaires. Les protéines à potentiel défensif direct induites en réponse à la blessure sont une série de protéines aux propriétés antinutritives dirigées contre les insectes. Il s'agira, entre autres, de polyphénol oxydase, de lectines, d'inhibiteurs d'a-amylase et d'inhibiteurs de protéases (Ryan, 1990). Certaines formes basiques de protéines reliées à la pathogenèse (protéines PR) seraient également induites lors de la réponse à la blessure (de Bruxelles et Roberts, 2001). Les métabolites secondaires, pour leur part, seront synthétisés via le sentier des phénylpropanoïdes ), lequel est suractivé suite à une blessure par l'induction coordonnée de plusieurs enzymes-clés dont la phénylalanine ammonia-lyase (PAL) et la chalcone synthase (CRS).

La MCP est essentielle à la séparation des éléments du xylème transportant la sève brut.

Dans la dernière phase de leur formation, les vacuoles des cellules du protoxylème (  https://fr.strephonsays.com/protoxylem-and-metaxylem-14604 ) se rompent permettant la digestion du contenu cellulaire.

 

 

 

La paroi est perforée aux endroits qui n'ont pas été renforcés au préalable. Ainsi, cette suite continue de parois vidées permet la construction d'un tube dans lequel l'eau et les nutriments circulent du sol vers le reste de la plante, c' est le Xylème.

 

 

 

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La coiffe racinaire est une couche de cellules constamment renouvelées, située a l'extrêmité de chaque racine.

 

 

 

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Le fonctionnement de la coiffe racinaire donne également un bon exemple de mort développementale.

 

Ses cellules accumulent des polysaccharides en trés hautes concentrations.

 

 

 

 

 

Le rôle de ces cellules est de protéger le méristème qui assure la croissance de la racine. Les cellules de la coiffe se détachent et meurent constamment. Les changements morphologiques au cours de leur mort sont proches de l'apoptose. La séparation et la mort des cellules de la coiffe ne sont pas dus aux blessures que la racine peut subir lors de sa croissance.
La couche protectrice de cellules mortes est présente même en culture hydroponique (Huh et al., 2002; Wang et al., 1996).

 

 

1/ La MCP en réponse aux stress biotiques :

 

 

 la MCP a été choisie comme une stratégie de défense lors des attaques par des agents pathogènes biotrophes, qui ont besoin de cellules hôtes vivantes pour se multiplier ou se nourrir (Glazebrook, 2005).

Lorsqu'une plante est attaquée par un agent pathogène, les cellules proches du site d'infection peuvent induire rapidement un programme de mort, appelé réponse hypersensible (RH).

Ainsi, ces agents pathogènes(virus, bactéries et champignons biotrophes) sont prives du milieu nutritif propice a leur multiplication (Goodman et Novacky, 1994).
De plus, la mort est accompagnée d'une réponse de défense locale et systémique

Des messagers comme l'acide salicylique sont envoyés dans toute la plante pour la préparer a se défendre.

.
Localement, avant de mourir, les cellules accumulent des composées à propriétés antifongiques et antimicrobiennes

 

Deux molécules se comportent comme de véritables antibiotiques (Heath, 2000)tels que :

 

 

** les chitinases ==> https://tel.archives-ouvertes.fr/file/index/docid/521546/filename/2007-SAGUEZ_ThA_se_complet_2.pdf

 

 

 

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** les Phytoalexines ==> https://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_5/b_fdi_18-19/23233.pdf

 

 

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Leurs parois sont également renforcées. Une accumulation de callose et de lignine permet d'augmenter la résistance à l'hydrolyse (Vleeshouwers et al. , 2000). 
La zone de cellules mortes crée une barrière physique et chimique contre l'agent pathogène, lui interdisant la possibilité de se propager au reste de la plante (Loebenstein, 2009).
Généralement, la RH implique une étape de reconnaissance entre l'agent pathogène et la plante.
L' augmentation du Calcium cytosolique est une des premières étapes de la cascade de signalisation enclenchée suite a cette reconnaissance (Ma et Berkowitz, 2007).

https://p1.asso2atp.fr/topic/cours-1-le-cytosol-ou-compartiment-cytosolique/ ).

La pénétration du C02 dans la feuille se fait par diffusion à travers les stomates, pores dont l'ouverture est strictement régulée par la plante. Cette régulation permet un ajustement fin du métabolisme photo synthétique aux conditions prévalant à un moment donné et constitue une importante limitation potentielle au taux d'échange gazeux. Par exemple, certains stress tels que le manque d'eau (Tezara et al., 2002) et l'invasion pathogénique (Huang, 2001) ont pour effet de nuire à la diffusion du CO2, causant une augmentation de la résistance stomatique et menant à un déclin de l'assimilation nette du carbone par la plante.

La maturation et la sénescence des fruits sont finement contrôlées par des hormones végétales telles que l'éthylène et l'acide abscissique (ABA) mais aussi par les ions calcium et par des voies de signalisation dépendantes du calcium.

Bien qu'il existe de nombreuses données soutenant une interaction entre l'éthylène et le calcium dans la maturation des fruits, les mécanismes de régulation résultant de l'interaction entre l'ABA et le calcium n'ont pas encore été entièrement clarifiés.

 

Les furocoumarines·ont été caractérisées en tant que phytoalexines chez les Ombellifères (Beier et Oertli, 1983; Ekiert, 1990; Diawara et al., 1995), les Rutacées (Mc Cloud et al., 1992) et chez Psoralea cinerea (Bourgaud et al., 1992). Ces composés sont synthétisés de façon accrue lors de l'agression de la plante par des facteurs externes. La nature de ces facteurs est extrêmement variée : il peut s'agir de variations de température (Innocenti et al., 1976; Zobel et Brown, 1990), de la pollution atmosphérique (Derks et al., 1990), des UV (Zangerl et Berenbaum, 1987), de l'ozone (Eckey-Kaltenbach et al., 1994a, 1994b), d'agressions par des agents chimiques (Beir et Oertli, 1983; Bourgaud et al., 1992), des herbivores (Zangerl et Berenbaum, 1995) ou encore de l'infection par un agent pathogène (Chaudary et al., 1985 ; El Modafar et al., 1993). Une étude de Zangerl et Rutledge (1996) réalisée sur Pastinaca sativa met en évidence deux types de réponses, induite ou constitutive, développées par la plante en réponse à une agression par les herbivores. Ils montrent, en accord avec la théorie de la défense optimale (Mc Key, 1974), que les tissus peu susceptibles d'être attaqués par les herbivores ont des teneurs constitutives en xanthotoxine assez faibles par rapport aux organes exposés. Ainsi, les organes reproducteurs et les feuilles, très exposées au pâturage, présentent des teneurs en xanthotoxine https://www.alamyimages.fr/le-methoxsalen-ou-xanthotoxine-est-un-medicament-utilise-pour-traiter-le-psoriasis-l-eczema-le-vitiligo-et-certains-lymphomes-cutanes-en-association-avec-l-exposition-de-la-peau-a-image356920777.html  ) 300 fois supérieures à celles détectées dans les racines.

 

Un ion est un élément chimique portant une charge électrique. On distingue les ions négatifs, les anions, et les ions positifs, les cations. ... Comme l'électron est chargé négativement, l'anion porte une charge négative. À l'inverse, un cation est un atome (ou une molécule) qui a perdu un ou plusieurs électrons.

 

 

Les nutriments données aux plantes tels que le cannabis, doivent être préalablement chargées par des anions ou cations selon le type de nutriments. afin de pouvoir être absorbés par les radicelles.

 

 

Cations :

 

Un cation est un ion chargé positivement, ce qui signifie que par-rapport à l'atome neutre, il possède moins d'électrons.

On y retrouve, bien sur le calcium ( Ca ++ ), le potassium ( K + ), le Magnésium ( Mg ++ ), l'ammonium ( NH4 + ) etc....

 

 

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Anions :

 

Un anion est un ion chargé négativement, ce qui signifie que par-rapport à l'atome neutre, il possède plus d'électrons.

Les chlorures dit halogénure ( cl - ),  les Nitrates ( NO3 - ), les sulfates ( SO4  2-- ) etc...

 

 

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Un électron peut être lié à un noyau atomique ou être libre. Dans le premier cas, c’est la force de Coulomb attractive qui le relie au noyau — le noyau atomique est chargé positivement via les protons qui le constituent. Un électron peut passer d’un niveau d’énergie à un autre en absorbant ou en émettant un photon d’énergie définie. Un électron peut être arraché à un atome lorsque son énergie dépasse son énergie d’ionisation.

 

 

2/ MCP en réponse aux stress abiotiques :

 

 

La formation de l'aérenchyme est un exemple qui montre l'importance de la MCP suite a un stress environnemental. L' aérenchyme (  est un tissu spongieux, trés repandu dans les
racines des espèces aquatiques. II permet la circulation des gaz dans la plante. La formation de ce tissu peut être induite chez des plantes comme le mais ou le blé et le cannabis, dans des conditions d'hypoxie racinaire (Drew et al. , 2000; He et al. , 1996). Lors de l'inondation de ces plantes, leurs racines sont privées d'oxygène. La mort d'un grand nombre de cellules du
cortex racinaire est induite. Le signal inducteur de cette mort massive est l'éthylène, une hormone impliquée également dans l'induction de la senescence (Gunawardena et al. ,2001a).

 

 

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Parmi les modifications cellulaires observées, plusieurs sont communes avec celles de l'apoptose. Le cytoplasme et la chromatine se condensent et des structures semblables aux corps apoptotiques sont formées. Une fragmentation inter-nucléosomale de l'ADN est aussi présente (Gunawardena et al., 2001a). Néanmoins, il existe des différences notables par
rapport a l'apoptose du fait de la présence de paroi. Cette demière est modifiée surtout au niveau des pectines qui sont des composants impliques dans 1'adherence cellulaire
(Gunawardena et al. , 2001b). Dans les stades plus avances, elle peut être complètement digérée. 

 

 

3/ MCP au cours du développement des plantes

 

 

Comme chez les anirnaux, la MCP est largement utilisée au cours du développement des plantes. Elle est utilisée pour l'élimination des cellules qui ne sont plus utiles. Par exemple lors de la senescence des pétales ou des feuilles, les cellules organisent l'exportation de leurs éléments nutritifs avant de mourir (Guiboileau et al. ,2010; van Doom et Woltering, 2008). La MCP est nécessaire a la différentiation des éléments de xylème. Dans la dernière phase de leur formation, les vacuoles des cellules du protoxylème se rompent permettant la digestion du contenu cellulaire. La paroi est perforée aux endroits qui n'ont pas été renforces au préalable. Ainsi, cette suite continue de parois vidées permet la construction d'un tube dans lequel l'eau et les nutriments circulent du sol vers le reste de la plante (Turner et al., 2007). 

La fragmentation inter-nucléosomale de l'ADN et la formation de corps apoptotiques sont présentes. Mélangées aux exsudats racinaires, les cellules mortes forment un gel lubrifiant qui facilite la progression de la racine dans le sol. II a été montre que le détachement et la mort des cellules de la coiffe ne sont pas dus aux blessures que la racine peut subir lors de sa croissance. La couche protectrice de cellules mortes est présente même en culture hydroponique (Huh et al., 2002; Wang et al., 1996).

 

 

D/ Induction de la M.C.P :

 

 

Plusieurs phénomènes peuvent provoquer la M.C.P.

Il peut exister des défauts dans le fonctionnement des mitochondrieshttp://thesesups.ups-tlse.fr/1159/1/Khosrobakhsh_Farnoosh.pdf), des chloroplastes (  https://www.cours-examens.org/images/An_2015_1/Etudes_superieures/Biologie/USTHB/biocell.pdf ) et du réticulum endoplasmique. ( http://unf3s.cerimes.fr/media/paces/Grenoble_1112/seve_michel/seve_michel_p02/seve_michel_p02.pdf ), ils peuvent être a l'origine d'un signal de mort (Cacas, 2010; Gao et al. , 2008).

Les inhibiteurs de la synthèse de la cellulose sont appelés la thaxtomine et I'isoxabene.

La cellule a développé des mécanismes de contrôle et de régulation pour gérer la construction et l'entretien des compartiments vitaux de la paroi. La découverte de l'induction de la MCP par la perturbation d'un élément de sa structure complexe (la synthèse de la cellulose) offre 1'occasion de comprendre davantage ces mécanismes régulateurs.

 

 

E/ Travaux Pratiques :

 

 

1/ Le Méthyl-Jasmonate :

 

Les Jasmonates https://blogpeda.ac-bordeaux.fr/svtpapeclement/files/2021/01/Act7_Acide-Jasmonique_defensePlantes.pdf

 

L' acide jasmonique, un acide gras dérivé de la membrane des chloroplastes (Weber, 2002) et dont la synthèse est induite entre 30 et 60 minutes suivant une blessure (Reymond et al., 2000; de Bruxelles et Roberts, 2001). Cette phytohormone, omniprésente dans le règne végétal, agirait selon un sentier signalétique apparemment unifié au sein de l'ensemble des plantes (Creelman et Mullet, 1995; Leon et al., 2001). Il est désormais démontré que l'acide jasmonique est essentiel à la défense contre les insectes et cette molécule est acceptée comme constituant un signal intracellulaire clé en ce qui concerne les réponses à la blessure, à l'attaque par un insecte et à certains éliciteurs (Conconi et al., 1996; de Bruxelles et Roberts, 2001; Weber, 2002). Il est à noter que plusieurs gènes, dont ceux encodant la phénylalanine ammonia-Iyase (PAL) et certaines protéines PR à potentiel antifongique, sont induits de manière différentielle selon que l'induction provient d'une simple blessure mécanique ou plutôt d'une brèche causée par un herbivore (Reymond et al., 2000; Schittko et al., 2001; Moran et al., 2002; Cipollini et al., 2003). Bien plus, les habitudes alimentaires associées à certains herbivores mèneraient elles aussi à l'expression de réponses de défense spécifiques par la plante (e.g., le broutage par des mammifères : Cipollini et Sipe, 2001).

 

En application exogène ( spray ), l'acide jasmonique et certains de ses précurseurs et dérivés (A vdiushko et al., 1997) élicitent des réponses locales et systémiques semblables à celles induites par des herbivores (Stout et al., 2002; Moore et al., 2003), telle que l'induction de la biosynthèse de nombreux métabolites secondaires (Vom et al., 2002) ( http://docnum.univ-lorraine.fr/public/INPL_T_1997_BOUQUE_V.pdf ). À ce titre, il s'agit d'ailleurs de l'éliciteur de résistance aux arthropodes le plus étudié à ce jour. Par exemple, il a été directement impliqué dans le système signalétique menant à la synthèse de phytoalexines chez le persil, où l'application de l'un de ses précurseurs y élicite l'accumulation de flavonoïdes (Smith, 1996). Sa capacité à mimer une attaque par un herbivore a également été notée chez des espèces monocotylédones dont Rumex obtusifolius, chez qui il induit notamment une diminution de l'expansion foliaire, une augmentation de l'activité de peroxydases pariétales et une hausse de la résistance (Moore et al., 2003). Chez le blé, l'exposition au méthyl jasmonate, un composé volatile provenant de la dégradation de l'acide jasmonique (Mueller, 1997).

 

 

*************************************************************************************************************

Les jasmonates induisent la sénescence et l’abscission des feuilles en favorisant principalement la dégradation de la chlorophylle.

*************************************************************************************************************

 

 

N'oubliez pas d'ajouter du calcium dans vos engraissages, ce cation est nécessaire à la rigidification de la parois cellulaire.

 

 

** Comment en commander :

 

 

Il vous faudra aussi du Polysorbate 20, c'est un émulsifiant liquide est réputé car non irritant, avec des propriétés de stabilisant et solubilisant.

Pour l'utIlisation du Méja ( autre nom du MéthylJasmonate )  ==>

 

 

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3/ L' acide salicylique :

 

 

Produit que je vous recommande chaudement.

 

 

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4./ Les UV-B :

 

 

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 UV- B.pdf

 

 

 

F/ Sources :

 

 

A/ La sénescence des végétaux - Claude Hartmann.

 

B/https://www.academie-sciences.fr/archivage_site/activite/conf/defis_170505plus.pdf

 

C/ http://fdanieau.free.fr/cours/bts/A2/bcm/chapitre8/Chapitre8-mortcell.pdf

 

D/ http://fr.scienceaq.com/

E/ http://acces.ens-lyon.fr/acces/thematiques/dyna/dossiers-thematiques/lapoptose/html/lapoptose

 

F/ https://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/5024/MS_2002_8-9_841.html?sequence=35&isAllowed=y

 

G/ https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/01811789.1982.10826568

 

H/ https://savoirs.usherbrooke.ca/bitstream/handle/11143/4888/MR79755.pdf?sequence=1&isAllowed=y

 

I/ https://www.studocu.com/fr/document/universite-catholique-de-lille/biologie-cellulaire/la-mitose-cours-magistral-dispense-en-licence-biologie/3418894

 

J/ http://fdanieau.free.fr/cours/bts/A2/bcm/chapitre8/Chapitre8-mortcell.pdf

 

K/ https://www.prepas-svt.fr/wp-content/uploads/2021/04/2021-QR178-lapoptose-chez-les-vegetaux.pdf

 

L/ http://docnum.univ-lorraine.fr/public/INPL/2009_SAYEGH_M.pdf

 

 

Fin du tutoriel.

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Tutoriel N° 3                                                                                                                             

 

 

 

 

LE PHOTON

 

 

 

Un photon est une particule qui possède une masse nulle, qui n'a pas de charge électrique (mais possède deux état de polarisation) qui se déplacent en permanence à la vitesse de la lumière. Lors du passage dans un milieu matériel, l’énergie du photon est invariante car la fréquence est invariante.

 

 

A/ Historique :

 


Au XVIIème siècle, le physicien néerlandais Huygens donne la théorie ondulatoire de la lumière : les ondes lumineuses peuvent interférer de manière à former un front d'onde se propageant en ligne droite.

 

 

 

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En 1672, Newton propose une théorie opposée à celle de Huygens sur la lumière, qui serait constituée de "petites particules".

 

 

 

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Les équations de Maxwell, à la fin du XIXe siècle, expliquent la lumière en tant que propagation d'ondes électromagnétiques.

Enfin, en 1905, Einstein réconcilie la théorie de Huygens avec celle de Newton. Il postule l'existence de « particules » transportant des quanta d'énergie lumineuse.
La fréquence V de cette lumière est liée à l'énergie E de ces particules par la constante de Planck.

 

Quelques années plus tard, Lewis les qualifie de « photons ».

 

 

 

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B/ Les caractéristiques des photons :

 

 

Les photons interagissent (= sont créés, diffusés ou absorbés ) par des particules chargées, en revanche ils ne portent pas de charge propre. Ils se contentent de "transporter " le champ créé par les charges.

 

 

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C/ L'énergie des photons :


L'énergie d'un photon dépend uniquement de la fréquence de la lumière. Cette énergie peut être calculée grâce à la relation suivante :

 

 

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Dans cette formule :
---------------


ΔE est le quantum d'énergie associé au photon et exprimé en joule (J)

 

h est la constante de Planck : h = 6,63 x 10-34s

 

ν est la fréquence de la lumière en hertz (Hz)

 

 

D/ Interaction des photons avec la matière :

 


Les photons ont initialement été décrits par Einstein d’après leur interaction avec les électrons. En effet, c’est en tentant d’expliquer l’effet photoélectrique qu’Einstein émit l’hypothèse des « quanta d’énergie » constituant la lumière.

 

L’effet photoélectrique est lié à l’intégration entre un photon et un électron. Lorsqu’un photon est projeté au sein du nuage électronique d’un atome, notamment au sein des couches électroniques les plus profondes, l’énergie E de ce photon peut être totalement transférée à l’électron, qui est ainsi éjecté hors de l’atome.

 

L’atome est ionisé et le photon disparaît : on parle d’absorption totale.


Il est également possible que le photon ne soit pas totalement absorbé : on parle alors de diffusion.
Si un photon, le plus souvent de faible énergie, passe à proximité du nuage électronique d’un atome, il ne sera que dévié sans modification d’énergie : on parle de diffusion simple (cohérente et élastique).
Ce phénomène n’entraîne pas d’ionisation. Dans le cas d’une diffusion Compton (considérée comme une diffusion incohérente ou inélastique), qui concerne principalement les électrons des couches externes dans les atomes possédant un numéro atomique Z élevé, le photon incident cède (en étant dévié mais pas absorbé) une partie de son énergie à l’électron, qui sera alors éjecté formant un électron Compton. L’atome est ionisé.


 

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Ionisation d'un atome ==>

 

 

 

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E/ Interaction avec les noyaux :


Si l'énergie du photon incident à proximité d'un noyau est supérieure à 1,022 MeV, ce photon peut se matérialiser en une paire électron-positon. L'énergie du photon va se répartir également entre ces deux particules. 
Une fois l’énergie cinétique épuisée, le position va s'annihiler : en rencontrant un électron, le position va émettre deux photons de 511 keV, partant à 180° l'un de l'autre.

Un photon de haute énergie peut également être absorbé par le noyau, qui devient instable et se désintègre en émettant un neutron : c'est l'effet photonucléaire.

 

 

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Tutoriel N° 4

 

 

 

                                                                                                Les Chlorophylles

 

 

 

 

 

Le nom de chlorophylle a été donné en 1818 par P. J. Pelletier et J. B. Caventou aux pigments verts des feuilles. Trente ans plus tard environ, leur parenté chimique avec les pigments sanguins fut soupçonnée, puis la diversité des chlorophylles reconnue. Au début du XXe siècle, commencèrent les travaux qui en révélèrent la structure et permirent d'en réaliser la synthèse en laboratoire.

 

 

 

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Ces composés organiques liés au magnésium sont engagés dans différents complexes lipoprotéiques membranaires des chloroplastes des cellules végétales. Les Bactéries phototrophes possèdent également des chlorophylles spécifiques (bactériochlorophylles). Ces pigments réalisent les premières étapes de la photosynthèse, c'est-à-dire les étapes photochimiques.


Après absorption de photons, les molécules de chlorophylle sont excitées, avec transition électronique, certains de leurs électrons étant expulsés de leur orbite. 
Les états excités, de courte durée de vie, peuvent donner lieu à une perte d'électrons énergisés, origine d'un transfert oxydo-réducteur. Plusieurs états moléculaires de la chlorophylle assurent ainsi d'une part la collecte énergétique de photons et d'autre part la réduction de transporteurs d'électrons. Cette double fonction permet la transformation du bioxyde de carbone et de l'eau en molécules organiques, c'est-à-dire photosynthèse. Leur rôle de sensibilisateurs de réactions enzymatiques à l'énergie lumineuse fut longtemps traduit par l'expression d'assimilation chlorophyllienne, premier nom de la photosynthèse.


A/ Structure et propriétés chimiques :


Les chlorophylles sont les pigments verts des végétaux capables de photosynthèse. On en trouve également dans diverses bactéries qui utilisent aussi l'énergie lumineuse. Il en existe 5 sortes de la chlorophylle de la "a" jusqu'à "e".

Les chlorophylles les plus communes sont les chlorophylles a et b, présentes dans les chloroplastes des cellules de tous les végétaux de couleur verte : plantes à fleurs, fougères, mousses, algues vertes. Les algues brunes (Fucus, Diatomées) possèdent les chlorophylles a et c, d'autres algues brunes, les Xanthophycées, a et e. Les algues rouges renferment a et d.

 

Ces différentes chlorophylles ne diffèrent entre elles que par de petits détails de structure. Seule la chlorophylle a est constante pour tous les végétaux. Parmi les bactéries phototrophes, l'une,  le Prochloron, possède les chlorophylles a et b ; les autres ont des bactériochlorophylles qui leur sont propres. Tous ces pigments ont une structure chimique semblable ; tous comprennent un métal, le magnésium.

 

Les feuilles renferment environ 1 g de chlorophylles pour 100 de substance sèche, soit 1 à 2 pour 1000 de substance fraîche. Elles ont deux fois plus de a que de b. Les chlorophylles sont responsables d'une partie importante, souvent majeure, de l'absorption de la lumière par les végétaux.
Pure, la chlorophylle a se présente en aiguilles cristallines bleu sombre, sa formule brute est C55H72O5N4Mg. La chlorophylle b est vert foncé.

Les molécules des chlorophylles ont une masse moléculaire voisine de 900. Elles sont toutes formées de quatre noyaux pyrrole I, II, III, IV liés entre eux. Un cycle cyclopentanone (V) est accroché au noyau pyrrole III. Toutes les molécules contiennent encore un groupe dérivé du méthanol et un groupe dérivé d'un alcool à vingt atomes de carbone, le phytol. Ce sont des esters de méthanol et de phytol.

Après libération de ces deux alcools par hydrolyse alcaline, il reste l'ensemble tétrapyrrolique lié au magnésium, ou chlorophylline. Une enzyme présente dans les cellules végétales, la chlorophyllase, catalyse le décrochement du seul phytol et laisse une chlorophyllide, étape également de la synthèse des chlorophylles. 

Enfin, l'action des acides décroche le magnésium et les composés bruns obtenus sont des phéophytines.

Les noyaux pyrroliques possèdent de courtes chaînes latérales, vestiges du mécanisme de leur formation. Les chlorophylles b, c, d, e et la bactériochlorophylle ne diffèrent de la chlorophylle a que par la nature de ces courtes chaînes ; ainsi, la chlorophylle b possède un groupe – CHO sur le noyau pyrrole, à la place d'un – CH3. De telles différences en entraînent aussi d'importantes dans les spectres d'absorption de la lumière.

Les chlorophylles sont solubles dans les solvants des lipides tels que les alcools, l'éther ordinaire, l'éther de pétrole, l'acétone. La technique de la chromatographie, si employée maintenant dans la séparation et la purification des substances chimiques, a pour origine la séparation des chlorophylles a et b des feuilles. Elle fut réalisée en 1906 par le botaniste M. S. Tswett ; après avoir versé une solution des pigments des feuilles sur une colonne de carbonate, il constata que les chlorophylles et les caroténoïdes se séparaient les uns des autres, étant entraînés par le solvant à des vitesses différentes.

 

 

 

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Molécule Complexe chlorophyllienne.

.

Les chlorophylles se décolorent par oxydation. Avec les sels ferriques, l'oxydation est réversible et les oxychlorophylles formées peuvent être réduites et régénérer les chlorophylles. Mais les oxydants énergiques provoquent une décoloration irréversible. Il en est de même de la lumière intense, agent d'une photo-oxydation qui peut aboutir à la décoloration complète des feuilles (solarisation).
On a attribué aussi aux chlorophylles des propriétés désodorisantes dues sans doute à ce qu'elles fixent différentes substances et les soustraient à l'odorat.

Il faut également souligner la parenté chimique entre la chlorophylle, l'hémochromogène (ou hème de l'hémoglobine) et l'hématine qui en dérive. Il s'agit toujours de molécules à quatre noyaux pyrroliques.
Mais dans l'hème, ces noyaux sont liés à un atome de fer et il n'y a pas de groupes phytol et méthanol. Les pigments bleus et rouges des algues bleues et des algues rouges sont des protéines, les phycocyanines et phycoérythrines. Ils doivent leur couleur à des composés, ou chromophores, également tétrapyrroliques. Les noyaux pyrrole y sont unis entre eux, mais ne forment pas un ensemble fermé sur lui-même. Ils ne sont pas liés à un métal. Par leur structure, ces chromophores sont très voisins des pigments biliaires.

 


B/ Propriétés Electromagnétiques des chlorophylles :

 


La richesse des molécules de chlorophylles en doubles liaisons conjuguées entre les atomes de carbone et d'azote, doubles liaisons séparées par une seule liaison simple ( = C − C = ou = C − N = ), leur communique une intense coloration. En solution dans l'éther, l'acétone ou le méthanol, la chlorophylle a est bleu-vert alors que la chlorophylle b est vert-jaune. Ces pigments possèdent deux bandes d'absorption intense. 

 

   *** L' une concerne les radiations bleues (420-480 nm ), elle est commune à tous les pigments tétrapyrroliques (bande de Soret).

 

   *** l'autre se situe dans la partie rouge du spectre (640-680 nm).

 

 

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Leurs spectres montrent l'importance de l'absorption des radiations visibles dans le bleu et le rouge.

Dans les chloroplastes où les chlorophylles sont concentrées en agrégats, on observe un décalage des maximums d'absorption vers les grandes longueurs d'onde. L'agrégation des molécules de chlorophylles entre elles et avec d'autres molécules, en complexes colloïdaux, s'accompagne en effet d'un déplacement des maximums d'absorption de 10 à 15 nanomètres vers les grandes longueurs d'onde. 
Les solutions colloïdales aqueuses de chlorophylles présentent un déplacement du même ordre. Une partie de la diffusion de la lumière par les cellules végétales est due à un tel état d'agrégation.

Quant aux bactériochlorophylles, leurs maximums d'absorption sont situés dans le proche infrarouge. In vivo, ils se situent à 800, 850, 890 nm, pour les bactéries pourpres.

Les solutions de chlorophylles présentent une belle fluorescence rouge correspondant à une émission de radiations de plus grande longueur d'onde que celle de la lumière absorbée.
Cette fluorescence est diminuée par l'addition de quinone qui joue le rôle d'extincteur (quencher).

Les monocouches de molécules de chlorophylles juxtaposées, obtenues à partir de solutions inertes convenablement étalées et dont le solvant a été évaporé, ne sont pas fluorescentes tandis que les chlorophylles in vivo le sont. On ne peut donc assimiler leur état biologique à celui de monocouches amorphes.

 

 

 

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C/ Synthèse, biogenèse :  

 


La synthèse de la chlorophylle a a été complètement réalisée in vitro en 1960 par R. B. Woodward et son équipe à Harvard, en plusieurs étapes. 
Le principe de la méthode comprend la synthèse des noyaux pyrrole, leur accrochage entre eux, leur réduction partielle, l'addition progressive des chaînes latérales, des plus courtes aux plus longues. 
Mais les moyens empruntés à la chimie organique de synthèse sont très différents du mécanisme de la biogenèse.

Ce dernier, pour la synthèse du pyrrole, utilise des métabolites banaux : l'acide succinique, composé intermédiaire du métabolisme respiratoire, et un acide aminé, le glycocolle. 
Leur condensation en acide δ-aminolévulinique et la condensation de deux molécules de ce dernier donne un noyau pyrrole déjà muni de ses chaînes latérales, ou porphobilinogène.


D/ Excitation photochimique des chlorophylles et photosynthèse :


L'excitation des molécules de chlorophylle par les photons peut provoquer plusieurs phénomènes selon la stabilité des électrons concernés et la longueur d'onde de la lumière absorbée. 
Seuls les électrons π, faiblement liés au squelette moléculaire, sont excités par les radiations visibles.

Différents états ou niveaux énergétiques de la chlorophylle, ou excitons, ont pu être caractérisés, soit dans les organismes eux-mêmes, soit dans des cristaux de chlorophylle, par l'étude des spectres à basse température, de la polarisation, de la fluorescence, du spectre de diffusion Raman de résonance des différentes formes pigmentaires. Leur formation et leurs transformations sont extrêmement 
rapides. Ainsi un électron peut être expulsé de son orbite, la molécule ayant subi une transition entre son état électronique fondamental stable et un état excité. Pour la chlorophylle, il existe deux niveaux énergétiques correspondant à l'absorption de photons dans le bleu-violet, d'une part, et deux correspondant à l'absorption dans le rouge, d'autre part. 
Or un électron appartient toujours à une paire ; les moments angulaires de spin des deux électrons d'une paire peuvent rester antiparallèles, ce qui définit l'état singulet.
La durée de vie d'une molécule excitée par des photons violets qui, dans le visible, permettent d'atteindre l'état énergétique le plus élevé, est inférieure à 5 . 10-12 seconde.
Dans le cas d'excitation par la lumière rouge, moins énergétique, l'état atteint a une durée de vie plus longue, de 1 à 5 . 10-9 seconde.
La molécule à l'état singulet le plus élevé peut se convertir en l'état le plus bas en 10-15 seconde, avec émission de chaleur : C*v → C*r + chaleur. 
L'état énergétique le plus bas C*r peut retourner à l'état fondamental, avec émission de lumière rouge, origine de la fluorescence rouge de la chlorophylle in vivo et in vitro, et de chaleur.

Les états excités peuvent aussi transférer leur énergie à des molécules voisines, soit par collision, soit par résonance. Ces transferts ne sont efficaces que si les molécules sont très rapprochées 
les unes des autres, comme c'est le cas in vivo où les molécules de chlorophylle sont concentrées dans les membranes des chloroplastes.
Enfin, ces états excités singulets peuvent se transformer en un autre état énergétique, l'état triplet, pour lequel les moments angulaires de spin sont parallèles.
L'état triplet a une durée de vie beaucoup plus longue, de l'ordre de 1 . 10-3 seconde. On le dit métastable. À partir de cet état, le retour à l'état fondamental peut s'effectuer avec dégagement de chaleur ou par transfert d'énergie à une autre molécule pigmentée.

Un autre type de transformation possible a été également mis en évidence. Il s'agit d'une oxydo-réduction dans laquelle intervient une séparation de charge, un électron quittant la molécule de chlorophylle qui se trouve alors ionisée, chargée positivement. Elle peut ainsi intervenir dans une série de transferts d'électrons entre un donneur, l'acide ascorbique par exemple, et un accepteur, une quinone, selon la séquence :

 

 

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Chaque transition électronique est caractérisée par son énergie E, fonction de la fréquence ν de la radiation d'excitation (E = hν ; h  : constante de Planck, et ν = c/λ ; c  : vitesse de la lumière ; λ : longueur d'onde).

Le passage de la molécule de son état stable à l'état excité C* est réalisé dans un temps très court, correspondant à la période de vibration de la lumière, soit de 10-14 à 10-15 seconde.

 

Ainsi, la réduction de la quinone par l'ascorbate, qui n'aurait pas lieu spontanément en raison de son besoin énergétique, se trouve-t-elle sensibilisée à l'énergie lumineuse par la chlorophylle excitée, « pont » électronique entre l'énergie électromagnétique de la lumière et l'énergie chimique. D'autres donneurs d'électrons et d'autres accepteurs peuvent être ainsi mis en relation et ce modèle simple constitue une image schématique du processus d'oxydo-réduction des transporteurs d'électrons par l'eau, au cours de la photosynthèse. In vivo, un dimère de chlorophylle, dont le maximum d'absorption dans la lumière rouge est à 700 nm et appelé pour cette raison P700, est ainsi capable, après éclairement, d'assurer la réduction d'un transporteur biologique, le nicotinamide-dinucléotide phosphate qui se charge d'électrons + protons. Ce dimère ne représente qu'environ un pour cent des molécules totales de chlorophylle présentes. Un autre dimère de chlorophylle, P682, intervient également dans les transferts d'électrons qui prennent leur origine dans les ions OH- venant de la dissociation de l'eau.

Ces deux dimères de chlorophylle appartiennent aux centres actifs, fonctionnels, des deux photosystèmes de la photosynthèse.

À côté de ces centres actifs, et pouvant en être séparés par voie d'analyse chimique, par électrophorèse, en raison de leur couplage avec des protéines, la majeure partie des molécules de chlorophylle a ainsi que la chlorophylle b chez les végétaux verts, une partie des caroténoïdes, dont le fucoxanthol des algues brunes, et enfin les pigments rouges (phycoérythrines) et bleus (phycocyanines) des algues rouges et des cyanobactéries constituent une antenne collectrice de photons. Dans cette antenne, les transferts d'excitons par résonance apparaissent de règle. Ces transferts sont démontrés par la
possibilité de provoquer la fluorescence de la chlorophylle a, dans un mélange des pigments cités, avec de la lumière absorbée d'une manière exclusive par ces autres pigments.
Les rendements de transfert sont de l'ordre de 90 %.

La pluralité pigmentaire étend la gamme des longueurs d'onde de la lumière pouvant être absorbée. Les transferts en canalisent l'énergie vers les centres actifs où débute le cheminement des transferts
d'électrons générateurs de la réduction du bioxyde de carbone en molécules organiques.
La photosynthèse se caractérise matériellement par un transfert d'électrons et de protons de l'eau au dioxyde de carbone qui se trouve réduit avec formation de glucides.
Cette opération requiert de l'énergie et, dans les meilleures conditions, il faut 8 photons-grammes (8 einsteins) par molécule-gramme de bioxyde de carbone réduit, soit l'équivalent d'environ 1 460 à 2 300 kilojoules, selon la longueur d'onde de la lumière.

Le passage de la molécule de son état stable à l'état excité C* est réalisé dans un temps très court, correspondant à la période de vibration de la lumière, soit de 10-14 à 10-15 seconde.
Or un électron appartient toujours à une paire ; les moments angulaires de spin des deux électrons d'une paire peuvent rester antiparallèles, ce qui définit l'état singulet.
La durée de vie d'une molécule excitée par des photons violets qui, dans le visible, permettent d'atteindre l'état énergétique le plus élevé, est inférieure à 5 . 10-12 seconde. Dans le cas d'excitation par la lumière rouge, moins énergétique, l'état atteint a une durée de vie plus longue, de 1 à 5 . 10-9 seconde. La molécule à l'état singulet le plus élevé peut se convertir en l'état le plus bas en 10-15 seconde, avec émission de chaleur : C*v → C*r + chaleur. 
L'état énergétique le plus bas C*r peut retourner à l'état fondamental, avec émission de lumière rouge, origine de la fluorescence rouge de la chlorophylle in vivo et in vitro, et de chaleur.

 

 

E/ Memento schématique

 

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Tutoriel N° 5

 

 

 

 Les aquaporines

 

 

 

 

 

A/ Généralités :

 


Les aquaporines sont des protéines qui favorisent le passage des molécules d'eau à travers les membranes cellulaires, réalisant un " système hydraulique " ( comme une pompe à eau réversible ) au service des organismes animales et végétales .
C'est de ce fait un élément fondamental du phénomène osmotique de la plante, donc des mouvements complexes de l'eau.
Un petit sac, au contenu immuable, baignant dans une eau minérale, de composition plus ou moins variable : cela décrit toute cellule, animale ou végétale.
Mais certaines cellules sont gorgées d'eau de par leur fonction.

Les racines des plantes absorbent l'eau avant que celle-ci ne migre vers les tissus vasculaires. Les globules rouges des animaux transportent l'oxygène, une fonction affectée par leur teneur en eau. Chez les mammifères, comme chez d'autres vertébrés, diverses glandes pompent et excrètent d'importants flux d'eau. Ils nettoient l'organisme, évacuant des déchets toxiques dans l'urine. Néanmoins, 99 p. 100 de la solution aqueuse qu'ils filtrent en permanence doivent absolument être réabsorbés, sous peine de déshydratation.

 

 

B/ Définition :

 


Les aquaporines sont des petites protéines trans-membranaires qui forment des pores perméables aux molécules d'eau dans les membranes biologiques tout en empêchant les ions de pénétrer dans la cellule. Elles permettent donc un transport bidirectionnel des molécules d'eau à travers une membrane. Les aquaporines font partie de la famille multigénique des Major Intrinsic Proteins (MIP), protéines identifiées initialement du fait de leur abondance dans les membranes cellulaires.

 

Tissu végétale, les cellules adhérent les unes aux autres.

En rouge, je délimite une cellule végétale. C'est au niveau du trait rouge que se trouve les aquaporines. 

 

 

 

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Une cellule végétale, en orange se trouve l'endroit ou sont logées les aquaporines.

 

 

 

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D'une manière générale, les scientifiques sont d'accords pour dire que le transport d'eau par les aquaporines compte pour 20 à 80% du transport d'eau global de la plante en fonction des espèces. Ce pourcentage varie en fonction de chaque végétal, mais aussi en fonction du milieu dans lequel il se situe. 
D'autres voies, autre que la voie intracellulaire (gérée par les aquaporines) sont aussi empruntées par l'eau à travers l'organisme.

 


C/ Diffusion au travers des membranes plasmiques :

 

 

Les cellules sont encloses dans une membrane, faite d'une bicouche lipidique, qui enferme le cytoplasme, avec ses organelles et inclusions. Sur la face externe de la membrane, se trouve une autre solution aqueuse, contenant, de même d'ailleurs que le cytoplasme, des ions tels que sodium, potassium, ammonium, calcium, magnésium...

La membrane est semi-perméable. Sa traversée par des ions et des molécules d'eau, dans l'un ou l'autre sens, permet d'égaliser la pression osmotique de part et d'autre.
Par exemple, on met des tranches de concombre, saupoudrées de sel, à dégorger leur eau ; celle-ci sort des cellules afin de dissoudre le sel externe, de manière à aller vers une égalisation des concentrations en ions sodium et chlorure des deux solutions aqueuses, intra- et extracellulaires. Tel était l'état des connaissances vers 1990.

 

 

 

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D/ Aquaporines des plantes

 


Chez les végétaux, les aquaporines ont pour rôle principal le maintien de la teneur des cellules en humidité. Cette fonction s'effectue par ouverture et fermeture des pores associés à ces protéines. Ainsi, elles contrôlent les débits d'eau à l'échelle cellulaire. Mais ces flux d'eau ne sont pas constants, étant soumis à des rythmes qui sont fonction du jour et de la nuit, ainsi que de l'heure du jour.

Toute une hydraulique est ainsi régie par des aquaporines, servant de vannes, pour laisser passer l'eau, ou au contraire interrompre son débit. Dans ce dernier cas, la protéine subit des changements structurels aboutissant à la fermeture, temporaire, du pore d'admission de l'eau. Les aquaporines sont ainsi adaptées, tant à des conditions de sécheresse que d'inondation. Dans le premier cas, intervient la déphosphorylation de certains résidus sérine de la protéine, afin de préserver la réserve d'eau présente dans la plante. Dans le second cas, la protonation de certains résidus histidine permet d'évacuer les excédents d'eau.

De plus, les molécules d'eau ne sont pas les seules à transiter au travers des canaux d'aquaporines. Ces canaux sont mis à contribution dans diverses fonctions physiologiques, telles que l'acquisition des nutriments, la photosynthèse transformant le CO2 en sucres, la signalisation intercellulaire, les mouvements des feuilles et la réponse aux stress. Certaines d'entre elles laissent aussi passer d'autres molécules, elles aussi physiologiquement importantes, comme CO2, H2O2, des dérivés du bore et du silicium.

On a d'ores et déjà identifié quatre grandes familles d'aquaporines végétales : les PIP, ou protéines intrinsèques aux membranes ; les TIP, protéines intrinsèques aux tonoplastes ; les NIP, protéines associées aux nodules ; la ou les SIP, petite protéine intrinsèque de base.

 

 

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Tutoriel N° 6

 

 

 

 

 

 

Coupe Transversale d'une feuille

 

 

 

 

 

i/ Préambule

 

 

 

 

 

Les premières plantes à coloniser la terre ont dû relever un ensemble de défis liés à cet environnement trés hostile au niveau de la période de l'ère Primaire.

Il y a environ 450 millions d’années, d’un mode de vie aquatique à un mode de vie terrestre, les plantes ont dû faire face aux risques de dessiccation ( c’est-à-dire retenir l’eau à l’intérieur des cellules et des tissus), aux températures extrêmes, à la gravité terrestre, à l’exposition accrue aux rayons UV, aux nuisibles etc.
Elles ont mis en place de nouvelles caractéristiques morphologiques et physiologiques permettant leur survie dans ce nouvel environnement particulièrement hostile.

Par exemple, le développement de parois cellulaires complexes permettant le soutien biomécanique et la protection structurale des cellules caractérise les plantes terrestres modernes.

 


 

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II- La cuticule :

 

 

Observée au microscope électronique à balayage, la surface externe des feuilles est plus ou moins lisse. Elle présente souvent de petites structures ovoïdes, les stomates. 

Ils permettent les échanges gazeux entre la plante et l’atmosphère essentiels à la photosynthèse et la respiration. Des poils d’allure variée (ou trichomes) émergent largement de la surface.

Structures d’adaptation aux conditions environnementales, les trichomes contiennent des terpènes, des composés phénoliques, des alcaloïdes ou d’autres substances répulsives qui jouent un rôle important dans les réactions de défense de la plante face aux insectes ou autres prédateurs.

 

 

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La surface plus ou moins lisse qui recouvre la feuille est en fait la partie externe de la cuticule végétale. C’est une couche hydrophobe extracellulaire qui recouvre l’épiderme aérien de toutes les plantes terrestres. 


La cuticule est divisée en deux domaines sur la base de sa composition chimique :

 

** à la base, recouvrant les cellules épidermiques, un domaine appelé couche cuticulaire. Composé de cutine, il est riche en polysaccharides.
   La cutine est une substance contenue dans la cuticule des plantes la rendant imperméable.

 

** au-dessus, la cutine proprement dite, enrichie en cires (qui sont hydrophobes, c’est-à-dire qui repoussent l’eau). Les cires déposées à l’intérieur de la matrice de cutine sont dites intracuticulaires. 

 

** En surface, la cutine est recouverte d’un film et de cristaux de cires épicuticulaires qui confèrent à la feuille des aspects plus ou moins brillants.

 

Grâce à ses propriétés hydrophobes, la cuticule offre à la feuille une protection contre la dessiccation et les contraintes environnementales externes. Ainsi armés d’une peau protectrice et de toute une gamme de stratégies d’adaptation pour l’acquisition et la conservation de l’eau, les plantes terrestres se sont développées dans de nombreux environnements desséchants.

 

 

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De nombreuses feuilles présentent une caractéristique particulière : l’eau a tendance à perler en gouttes à la surface de leurs feuilles, nettoyant ainsi la surface des particules et débris qui s’y trouvent.
C’est la superhydrophobie. L’efficacité de ce mécanisme auto-nettoyant, appelé " effet lotus " , variable selon les espèces, a été corrélée avec l’abondance de cristaux de cire épicuticulaire. 
 

 

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Cette observation est à l’origine du développement de matériaux techniques biomimétiques efficaces, comme des peintures ou des vitres autonettoyantes.


Alors que la cuticule offre une barrière très efficace contre les UV-B qui altèrent les structures cellulaires (ADN en particulier), elle laisse largement passer les longueurs d’ondes actives pour la photosynthèse. Cependant, les cristaux de cires épicuticulaires favorisent la réflexion de la lumière par la surface foliaire : les surfaces brillantes réfléchissant plus la lumière que les autres.

La cuticule de la plante présente enfin une barrière physique aux agents pathogènes (champignons, par exemple), du moins contre ceux
qui n’entrent pas dans la feuille via  les stomates ou les blessures.
Certains agents pathogènes peuvent hydrolyser le polymère de cutine en monomères  qui agissent alors comme éliciteurs de réponses de défense de la plante. 
Les cires épicuticulaires jouent aussi un rôle important dans la pathogénicité de certains champignons ou dans les interactions plantes insectes.

 

 

III/ L'épiderme

 

L'épiderme protecteur recouvre les surfaces supérieure et inférieure des feuilles. Il est constitué le plus souvent par une couche unique de cellules ne comportant généralement pas de chloroplastes, parfois couverte par une couche protectrice externe : la cuticule. 
L'épiderme est constitué d'une seule strate de cellules étroitement jointives, dépourvues de chloroplaste.
Certaines cellules de l'épiderme peuvent se transformer en poils. 
La continuité de l'épiderme (surtout des feuilles) est interrompue par des pores, les stomates, permettant les échanges entre la plante et l'air ambiant. Chaque stomate est formé d'un petit orifice, l'ostiole, entouré d'une paire de cellules spécialisées. 

 


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L'épiderme se délite sous l'effet de l'augmentation de circonférence, faisant progressivement place à un tissu protecteur d'origine secondaire issu du phellogène, le suber.
Cette couche cireuse aide à prévenir la perte d'eau, en particulier dans les régions sèches. Le parenchyme palissadique est constitué de cellules empilées et allongées situées juste sous l'épiderme supérieur. Elles contiennent des chloroplastes et effectuent la majeure partie de la photosynthèse.

 

 

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IV- Les Stomates

 

Un stomate est un orifice de petite taille présent dans l'épiderme des organes aériens des végétaux (sur la face inférieure des feuilles le plus souvent). Il permet les échanges gazeux entre la plante et l'air ambiant (dioxygène, dioxyde de carbone, vapeur d'eau...) et permet la régulation de la pression osmotique.

 

a/ Origine 

 

L'apparition des stomates est une conséquence de la vie terrestre, la sortie du milieu marin imposant un contrôle des déperditions hydriques de l'organisme. 
Celui-ci se protège par la cuticule (couche cireuse), étanche aux échanges gazeux. D'où la nécessité de structures particulières, les stomates.

 

 

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b/ Localisation

 

Les stomates se trouvent principalement sur les feuilles où ils peuvent être très nombreux, de 50 à 500 par mm². On les trouve sur la face inférieure des feuilles lorsque celles-ci ont une position horizontale et sont donc moins éclairées sur cette face. Lorsqu'elles sont exposées également sur les deux faces, les stomates se répartissent aussi sur les deux faces.

Pour le cannabis, la répartition des stomates est de l'ordre +/- 50 %, donc il y en en a pratiquement le même nombre au niveau du dessus et du dessous de la feuille. 
Ils sont beaucoup moins nombreux chez les espèces xérophytes, et sont alors souvent enfoncés dans l'épiderme au fond de sillons.

Les dicotylédones ont habituellement plus de stomates sur l'épiderme inférieur que l'épiderme supérieur, puisque ses feuilles sont tenues horizontalement, l'épiderme supérieur est directement illuminé. Cependant, la limitation du nombre de stomates sur l'épiderme supérieur permet de freiner les déperditions d'eau.

Les monocotylédones sont différent, puisque leurs feuilles sont tenues verticalement, elles auront le même nombre de stomates sur les deux epidermes.

Si la plante a les feuilles flottantes, il n'y aura aucun stomate sur l'épiderme inférieur comme il peut absorber des gaz directement de l'eau par la cuticule.
Dans le cas d'une feuille submergée, aucun stomate ne sera présent.

 

c/ Description

 

Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques (cellule de garde), réniformes, qui délimitent l'orifice stomatique ou ostiole. Celui-ci s'ouvre plus ou moins, selon les besoins, en fonction de la turgescence des cellules stomatiques. Sous l'ostiole se trouve généralement dans le parenchyme sous-jacent un espace vide appelé chambre sous-stomatique.

 

 

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d/ Rôle et fonctionnement

 

Les stomates sont utilisés par les plantes pour réaliser des échanges de gaz.
L'air contenant le dioxyde de carbone et le dioxygène entre par ces ouvertures pour être utilisé dans la photosynthèse et la respiration. 
L'oxygène est un déchet produit par la photosynthèse dans les cellules du chlorenchyme (cellules du parenchyme contenant des chloroplastes).
 Il est expulsé par ces mêmes ouvertures. En outre, la vapeur d'eau est dégagée dans l'atmosphère par ces pores durant la phase de transpiration des plantes. 
Ce dégagement d'eau provoque une tension sur la colonne d'eau dans le xylème qui contribue à faire monter la sève brute.

L' ouverture et la fermeture de l'ostiole se fait en fonction des conditions climatiques (chaleur, humidité, luminosité). Certaines plantes (dites CAM comme les Crassulacées) n'ouvrent leurs stomates que la nuit pour éviter les trop grandes déperditions d'eau.

Hugo von Mohl avait postulé en constatant la présence de chloroplastes sur les cellules stomatiques (ou cellules de garde) que le mécanisme d'ouverture de l'ostiole reposant sur l'augmentation du volume des cellules de garde, l'énergie produite par les chloroplastes permettant de jouer sur le caractère hypotonique ou hypertonique par la transformation de l'amidon en glucose ou de glucose en amidon, molécules qui n'ont pas les mêmes caractéristiques osmotiques. En réalité certaines cellules de garde ne possèdent pas de chloroplastes (l'oignon par exemple) et ce postulat a été abandonné. L' ion potassium est en réalité l'élément déterminant du phénomène. Son entrée et sa sortie de la vacuole est étroitement contrôlée et gouverne la turgescence des cellules stomatiques et donc l'ouverture des stomates.


En cas de stress hydrique les racines synthétisent de l'acide abscissique qui agit sur les cellules stomatiques et provoque leur fermeture par plasmolyse, limitant ainsi les pertes d'eau.

C'est son entrée massive dans les cellules de garde qui entraîne la turgescence de ces cellules par osmose. Cette entrée n'est possible que par l'action d'une perméase qui fonctionne grâce à de l'ATP et qui permet la sortie de protons.

 

 

V/ Le mésophylle

 

La plus grande partie de l'intérieur d'une feuille, c'est-à-dire entre l'épiderme inférieur et supérieur, est composé d'un parenchyme appelé mésophylle. Ce tissu joue un rôle très important dans la photosynthèse. Le mésophylle est composé de deux parties :

 

**  le parenchyme palissadique composé de cellules verticales, allongées et serrées ; les cellules qui le constituent sont riches en chloroplastes.

 

 C' est dans ce parenchyme que se déroule la photosynthèse ;

 

 

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Le Chloroplaste

 

 

Les premières recherches ont été entreprises par Joseph Priestley en 1771.

 

 

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Le chloroplaste est un organite autotrophe de la cellule végétale chlorophyllienne. On en compte environ un demi-million par millimètre carré de feuille. Cet organite est présent dans le cytoplasme des cellules eucaryotes photosynthètique (plantes, algues).

Les chloroplastes se situent pour la plus grande partie dans le mésophylle ( tissu interne ) de la feuille.

Le chloroplaste est un organite remarquable qui assure la photosynthèse donc permet l'autotrophie des végétaux au carbone .

 

 

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Le chloroplaste dans la cellule végétale.

 

 

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Vue au microscope électronique.

 

 

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Cet organite a une origine endosymbiotique. On pense qu'il provient de l'absorption par une cellule hétérotrophe d'une Cyanobactérie. Il garde de son origine une semi-autonomie. En effet, il conserve de l'ADN codant pour certains de ses constituants et des ribosomes permettant leur synthèse.

Chaque chloroplaste provient d'un chloroplaste préexistant. Ses divisions se réalisent pendant l'interphase, indépendamment de la mitose.

Les cellules méristématiques contiennent des plastes indifférenciés, les proplastes. Dans les cellules de racine (ou autres cellules hétérotrophes), les proplastes se différencient en amyloplastes qui mettent en réserve sous forme d'amidon les hydrates de carbone produits par la photosynthèse des cellules foliaires et véhiculés par les cellules du phloème.

Dans les cellules du parenchyme foliaire (cellules chlorophylliennes autotrophes), les proplastes se différencient en chloroplastes en acquerant un système complexe de lamelles, les thylacoïdes.

Cette différenciation nécessite de la lumière. Lorsque des germinations sont effectuées à l'obscurité (jeunes plantules étiolées) les feuilles sont jaunes et ne possèdent pas de chlorophylle. Les plastes se présentent avec une structure particulière (étioplastes). Ils ne possèdent pas de thylacoïde mais un corps prolamellaire. Lorsque les plantules étiolées sont éclairées, elles verdissent (synthèse de chlorophylle). Leurs étioplastes se différencient progressivement en chloroplastes.

 

 

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Les chloroplastes ont deux membranes (interne et externe) bordant une zone aqueuse appelée stroma (siège de la phase sombre de la photosynthèse).

Le stroma contient la membrane thylakoïde (siège de la phase diurne). Cette membrane est plissée en un réseau de nombreuses vésicules aplaties qui prend la forme :

 

* soit d'empilements compacts appelés grana (granum);

 

* soit de vésicules isolées et libres dans le stroma et réunissant plusieurs grana.

 

Les parties de membrane thylacoïde :

 

* situées au sein des grana et sans contact avec le stroma sont les lamelles des grana ;

 

* accessibles au stroma sont les lamelles du stroma.

 

L'espace interne enclos par la membrane thylacoïde est le lumen.

 

 

 

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Le chloroplaste est le siège de la photosynthèse. Il absorbe l’énergie lumineuse pour la transformer en énergie chimique sous forme d'adénosine triphosphate (ATP). Il intervient dans la phase photochimique de la photosynthèse qui est un Processus biologique permettant d’utiliser l’énergie lumineuse afin de réduire le dioxyde de carbone en carbohydrates, réaction se déroulant chez les plantes dans les chloroplastes. Durant cette première phase nommée parfois phase lumineuse, l’énergie solaire est transformée en énergie chimique. Les réactions photochimiques comprennent le transport d’électrons et la chimiosmose.

 

Chaque photosystème comprend une antenne et un centre réactionnel. Les Eucaryotes possèdent 2 types de photosystèmes que l’on distingue par la longueur d’onde absorbée : le P700 (PI) et le P680 (PII).

La première phase du phénomène (phase lumineuse ou photochimique) convertit les radiations lumineuses en énergie, la seconde étape (phase obscure) utilise ce potentiel électrochimique et thermochimique afin de réduire le CO2 selon l’équation-bilan du processus

 

 

                                                                                                      6 CO2 + 6 H2O --> C6H12O6 + 6 O2 ( + 4 Photons + 12 ADPI )

 

 

(Soit : Gaz Carbonique + Eau -> Hydrates de carbone + Oxygène)

 


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** le parenchyme lacuneux (ou spongieux). Les cellules ont une forme plus arrondie et sont moins serrées. Les lacunes entre les cellules servent à stocker les gaz échangés entre la feuille et l'atmosphère.

 

 

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Fin du tutoriel.

 

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Tutoriel N° 7

 

 

 

 

Catalyse Enzymatique

 

 

 

 

1/ Historique.

 

 

Les organismes vivants sont le siège d'un grand nombre de réactions biochimiques très diverses.
Ces réactions s'effectuent dans des conditions où, normalement, elles ne pourraient se faire. Si elles ont lieu, c'est parce qu'elles sont catalysées par des macromolécules biologiques : les enzymes.
Le pouvoir de catalyse des enzymes est lié, entre autre, à la très haute spécificité de reconnaissance des molécules sur lesquelles elles agissent.
L'enzymologie est la partie de la biochimie qui étudie les propriétés structurales et fonctionnelles des enzymes (relation structure - fonction). 
En particulier, elle s'applique à décrire la vitesse des réactions catalysées par les enzymes.
Le fait que les enzymes sont des protéines ne fût accepté qu'à partir de la fin des années 20.

 

 

2/ Définition :

 

 

La catalyse enzymatique est vitale. C’est grâce à elle qu’ont lieu les transformations chimiques dans les organismes vivants. 
La connaissance de la catalyse enzymatique a donc de nombreuses implications aussi bien en biologie et en pharmacie qu’en chimie.
 Du point de vue historique, la mise en évidence de la catalyse enzymatique s’est faite grâce aux fermentations .
Progressivement, le champ d’application des fermentations s’est élargi du secteur alimentaire jusqu’à la production de médicaments (notamment des antibiotiques et des stéroïdes).

 

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3/ Catalyse


• Un catalyseur est une substance qui augmente la vitesse d'une réaction chimique sans être consommé au cours de cette dernière.

• Il participe directement à la réaction ; il contribue à briser et à former des liens chimiques pendant que les réactifs se transforment en produits.

• Il agit en permettant un mécanisme dans lequel l’énergie d’activation est plus basse que dans la réaction non catalysée.

• Ainsi, plus de molécules possèdent assez d’énergie pour réagir.

• Le catalyseur ne subit aucun changement permanent durant la réaction.

 

 

 

 

 

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Les enzymes sont des protéines (ou parfois des acides ribonucléiques) dont le rôle est de catalyser les réactions chimiques du vivant.
Toutes les protéines (sauf les protéines intrinsèquement non structurées) se replient dans une conformation dite native et c'est dans cette conformation qu'elles acquièrent leur activité biologique (leur pouvoir de catalyseur dans le cas des enzymes).
Ce repliement aboutit à une structure tridimensionnelle fonctionnelle unique de la protéine.
Elles accélèrent les réactions en augmentant le facteur stérique et non pas en diminuant l’énergie d’activation.
Les enzymes positionnent les réactifs dans une géométrie appropriée pour que les produits se forment.
Une protéine possède de nombreuses charges ainsi que des dipôles qui créent des champs électrostatiques dont l'intensité est très variable selon les régions de la protéine. De plus ces charges fluctuent en fonction des changements de conformation de la protéine.

Quand le substrat se fixe à l'enzyme, les molécules d'eau sont de manière générale "exclues" du site actif (effet de désolvatation).

La constante diélectrique "locale" est donc abaissée ce qui accroit les forces d'interaction électrostatiques au niveau du site actif.
Cette exclusion protège les groupements réactifs de réactions parallèles avec l'eau.
Ainsi, les champs électrostatiques créés par la protéine au niveau du site actif sont complémentaires de la distribution des charges du substrat dans l'état de transition.

Un cas particulier est l'eau quand elle agit comme substrat (exemple des protéases à sérine).

L'ensemble de tous les facteurs énumérés rend compte des valeurs d'accélération couramment observées avec les enzymes :

 

 

 

 

4/ Rôle et constitution des enzymes :

 

 

L’enzyme est un catalyseur présent dans un organisme vivant. La majorité des enzymes connus sont de nature protéique, c’est-à-dire résultant de la condensation d’acides α-aminés de la série L avec formation d’une liaison amide entre le groupe carboxyle d’un acide aminé et le groupe amine d’un autre acide aminé et ainsi de suite, de proche en proche, pour constituer une protéine (polypeptide de masse moléculaire élevée).

Les protéines portent des groupements acides (COOH) ou basiques (par exemple NH2) : selon le pH du milieu, elles sont chargées positivement ou négativement.

Les enzymes sont des protéines qui catalysent des réactions biochimiques spécifiques.

Elles accélèrent les réactions en augmentant le facteur stérique et non pas en diminuant l’énergie d’activation.

Un certain nombre d'activités enzymatiques d'origine végétale possédant la propriété d'altérer des polysaccharides pariétaux bactériens ou fongiques.

 
Ces activités sont présentées selon les trois aspects suivants :

 

** Premièrement, on traitera de la détection et de la diversité électrophorétiques de certaines enzymes à potentiel antimicrobien. Ces enzymes sont les chitinases, les déacétylases de la chitine, les chitosanases, les ß-1,3-glucanases, les lysozymes et d'autres activités hydrolysant les parois bactériennes ou fongiques.


** Deuxièmement, on présentera des résultatsd'inhibition de croissance de certains microorganismes exposés à des enzymesvégétales séparées électrophorétiquement.

 

** Troisièmement, certaines données sur des plants transgéniques exprimant des enzymes à potentiel antimicrobien seront discutées brièvement. Quatrièmement, quatre enzymes présentes chezles végétaux seront comparées à leur équivalent microbien ou animal. 

Ces enzymes sont les chitinases, les chitosanases, les ß-1,3-glucanases(laminarinases) et les lysozymes. La comparaison indique que toutes ces activités se trouvent chez certains microorganismes et animaux supérieurs en plus de leur présence chez les végétaux. Les chitosanases n'ont cependant pas encore été rapportées chez les animaux. Il s'agit là d'une exception fort intéressante par rapport aux autres enzymes mais dont la signification n'a pas été élucidée. Enfin, le cinquième aspect traitera de quatre types d'enzymes végétales à potentiel antimicrobien en fonction des protéines végétales reliées à la pathogenèse (protéines PR). Les protéines PR sont des protéines de stress dont la synthèse de novo est stimulée par divers agents biotiques ou abiotiques.

 

Dans certaines conditions de stress, les chitinases, les chitosanases, les ß-1,3-glucanases(laminarinases) et les lysozymes d'origine végétale sont des protéines PR.

 

 

Fin du tutoriel.

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Tutoriel N° 8

 

 

 

 Les Auxines

 

 

 

 

 

Les auxines ont été les premières hormones végétales découvertes vers 1880, lorsque Charles Darwin et son fils Francis ont réalisé une série d’expériences afin de déterminer l'influence de la lumière sur la direction de la croissance de l'avoine (phototropisme).

Père et fils ont observé qu'en plaçant une plantule dans une boite fermée et en perçant celle-ci d'un petit trou pour laisser entrer une lumière unidirectionnelle, le coléoptile se courbe vers la source de lumière. La phase opposée à la lumière croit plus vite que celle au contact de la lumière. • Si on coupe le sommet du coléoptile, il n'y a plus de courbure, même chose si on place un cache sur le coléoptile. Ils concluent que la lumière stimule dans la partie haute du coléoptile la production d’un signal de croissance qui circule vers le site d'action (la courbure) dans une partie plus basse.

 

 

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A partir des années 1920, l’auxine a été purifiée (Boysen-Jensen/ Söding) et sa structure chimique mise en évidence (Went, Kogl et Haagen-Smit).

 

 

I/ Définition :

 

Les auxines sont des hormones végétales, ou phytohormones

Elles sont présentes dans tout le règne végétal, qui jouent un rôle majeur dans le contrôle de la croissance et du développement des plantes. Elles interviennent dès les premiers stades de l'embryogenèse, puis contrôlent aussi bien l'organisation du méristème apical (phyllotaxie) et la ramification des parties aériennes de la plante (dominance apicale) que la formation de la racine principale, l'initiation des racines latérales et des racines adventives (rhizogenèse), et interviennent dans les tropismes en réponse à la gravité (gravitropisme) ou à la lumière (phototropisme). Ces multiples effets résultent du contrôle qu'elles exercent sur la division cellulaire, l'élongation cellulaire et certaines étapes de différenciation.

 

 

II/ Synthèse des auxines :

 

 

Elle s'effectue dans les apex des tiges, dans les méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux.

Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse très actifs. ( http://maitres.snv.jussieu.fr/agreginterne/2-enseignement/agreg910/meristemes.pdf).

 

L' auxine se déplace souvent au niveau du phloème ( séve élaborée chargée en oses==> http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/3CoursdeBiochSTRUCT/2GLUCIDES/1Glucides.htm).

 

Cette hormone doit être distribuée dans tous les tissus, y compris les racines, où elle s'accumule. Son transport est dit "polarisé", c'est à dire qu'il migre du haut vers le bas de la plante soit des méristèmes apicaux vers le système racinaire ( https://les-mains-vertes-42.webself.net/blog/2017/01/30/le-transport-polarise-de-lauxine).

 

Son rôle est d'agir sur les cellules végétales " jeunes".
 

La lumière provoque une migration d'auxines vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine.

 

 

 

 

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Il permet une régulation fine via le contrôle de divers transporteurs. L’ensemble de ces transporteurs d’influx et d’efflux permet une mobilité de cellule à cellule de l’auxine et donc une répartition contrôlée de l’hormone. Le principe du processus est basé sur le fait que l’auxine est un acide faible

Les transporteurs d’influx sont des protéines permettant l’entrée d’auxine dans la cellule même lorsque la concentration externe est limitante et donc la composante diffusible négligeable.

 

 

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III / Les auxines les plus connues et utilisées sont :

 

 

A/ Acide Indole - 3 - Acétique :

 

 

Au sens strict du terme, l'auxine est L' AIA.

L'AIA, de formule brute C10H9NO2, est formé d'un noyau indole et d'une courte chaîne latérale carbonée portant le groupement carboxyle.


L'AIA est transporté au travers de la membrane plasmique ( https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/biologie-membrane-plasmique-780/ ) par des transporteurs sélectifs, qui contrôlent soit son entrée (transporteurs d'influx), soit sa sortie (transporteurs d'efflux). Les protéines impliquées dans le transport d'influx, identifiées par des études génétiques, appartiennent à une famille de perméases aux acides aminés, nommées AUX1/LAX, du nom des mutants d'Arabidopsis thaliana isolés initialement aux1 (auxin resistant 1) et lax (like aux1). Les transporteurs d'influx ne sont pas présents dans toutes les cellules et semblent être associés au chargement de l'AIA vers le phloème, et à des redistributions localisées d'AIA nécessaires à la croissance et au développement des plantes (par exemple la formation des racines latérales ou le gravitropisme). Le transport d'efflux de l'AIA apparaît plus complexe et fait intervenir plusieurs types de protéines. Ces transporteurs d'efflux jouent un rôle essentiel dans le contrôle de l'homéostasie, l'établissement de gradients de concentration localisés et le transport à longue distance de l'AIA, des lieux de synthèse situés dans la région apicale vers les racines. La capacité de redistribution de l'AIA, étroitement liée à l'activité et à la localisation des transporteurs, agit tel un moteur du développement de la plante. C'est un système dynamique, en constante évolution et adaptation. La vitesse moyenne de transport polarisé de l'AIA dans les tiges oscille entre 5 et 20 mm par heure selon les plantes. À ce transport actif s'ajoute un transport par le phloème.

 

 

 

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B/ L' Acide indole butyrique :

 

 

C'est "mon auxine de référence". J'ai testé longtemps et souvent ces deux molécules ( AIA et AIB ), je préfère de loin cette phythormone, mais cela n'engage que moi, chacun peut se faire son idée.

Rhizogénèse beaucoup plus importante, mitose cellulaire modérée, élongation cellulaire modérée.

 

 

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C/ L'acide naphtalène-acétique (ANA) :

 

 

https://www.laboratoriumdiscounter.nl/fr/produits-chimiques/a-z/n/acide-1-naphtalene-acetique/

 

Je ne l'ai jamais utilisé.

 


IV/ Mécanismes d'action :

 


Les mécanismes contrôlant très finement le transport et l'homéostasie de l'auxine dans la plante révèlent l'importance du contrôle des concentrations cellulaires et tissulaires en auxine et de leur évolution dans l'action de cette hormone.

Les changements de concentrations sont certes importants, mais le message hormonal aussi doit être lu, reconnu, interprété et traduit par les cellules pour aboutir à une réponse cellulaire, puis tissulaire, observable à l'échelle d'un tissu, d'un organe ou de la plante entière. La compréhension des mécanismes d'action de l'auxine a progressé au cours de ces dernières années grâce à de nombreuses recherches combinant des approches de biochimie, de biologie moléculaire et de génétique, mais les données restent très parcellaires et d'importants efforts de recherche seront encore nécessaires pour élucider toute la complexité des mécanismes d'action de l'auxine. Compte tenu de l'omnipotence de l'auxine dans le contrôle de la croissance des plantes et de leurs réponses adaptatives aux modifications environnementales, l'élucidation de l'ensemble des mécanismes d'action de cette phytohormone clé constitue l'un des défis de la recherche du domaine végétal dans les prochaines décennies.

Classiquement, une hormone est perçue par un récepteur, puis une cascade d'événements est activée (dite voie de signalisation), ce qui se traduit par une modification de l'expression de différents gènes, gènes codant des protéines qui selon leur fonction vont à leur tour agir sur d'autres cibles, et ainsi de suite pour aboutir à une ou des réponses cellulaires coordonnées. L'auxine n'échappe pas à ce schéma de base, mais il est probable qu'il n'y ait pas une mais plusieurs voies de signalisation agissant de concert ou séparément pour contrôler l'ensemble des réponses. Ces voies semblent très contraintes, avec des contrôles au niveau de l'expression des gènes (transcription ADN), de la stabilité des ARN, et au niveau des protéines de leur synthèse (traduction), des modifications post-traductionnelles (par exemple phosphorylation/déphosphorylation) et de leur durée de vie (dégradation ciblée). Ces niveaux multiples de contrôles permettent des régulations très fines des réponses dans le temps et un ajustement continu au sein des tissus.

Deux récepteurs d'auxine distincts ont été identifiés : ABP1 (auxin binding protein 1), en partie associé à la membrane plasmique, et TIR1 (transport inhibitor response 1), une protéine nucléaire intervenant directement dans le contrôle de la dégradation de répresseurs de transcription, c'est-à-dire des protéines présentes dans le noyau de la cellule et dont le rôle est de bloquer la transcription de certains gènes.

 

 

V/ Rôles de l'auxine et applications :

 


Pour l'auxine comme pour la majorité des phytohormones, la mise en évidence de ses effets sur la croissance et le développement des plantes provient pour une large part de l'observation des effets de l'application exogène d'auxine sur des plantes à différents stades de développement, des organes isolés ou des cellules en culture. Dans certains cas, des corrélations ont été établies entre les contenus en auxine et la croissance ou certaines étapes de développement. Plus récemment, l'apport des approches de génétique a permis de confirmer et d'affiner notre connaissance du rôle de cette hormone par l'étude de plantes mutantes ou de plantes transgéniques altérées dans les contenus en auxine endogène, la perception de l'hormone, la transmission du signal auxine, les réponses moléculaires précoces ou le transport.

 

 

VI/ AIB action sur la croissance :

 


L'AIB est aussi transporté au travers de la membrane plasmique par des transporteurs sélectifs, qui contrôlent soit son entrée (transporteurs d'influx), soit sa sortie (transporteurs d'efflux). Les protéines impliquées dans le transport d'influx, identifiées par des études génétiques, appartiennent à une famille de perméases aux acides aminés, nommées AUX1/LAX, du nom des mutants d'Arabidopsis thaliana isolés initialement aux1 (auxin resistant 1) et lax (like aux1). Les transporteurs d'influx ne sont pas présents dans toutes les cellules et semblent être associés au chargement de l'AIB vers le phloème, et à des redistributions localisées d'AIA nécessaires à la croissance et au développement des plantes (par exemple la formation des racines latérales ou le gravitropisme). Le transport d'efflux de l'AIA apparaît plus complexe et fait intervenir plusieurs types de protéines. Ces transporteurs d'efflux jouent un rôle essentiel dans le contrôle de l'homéostasie, l'établissement de gradients de concentration localisés et le transport à longue distance de l'AIA, des lieux de synthèse situés dans la région apicale vers les racines. La capacité de redistribution de l'AIA, étroitement liée à l'activité et à la localisation des transporteurs, agit tel un moteur du développement de la plante. C'est un système dynamique, en constante évolution et adaptation. La vitesse moyenne de transport polarisé de l'AIA dans les tiges oscille entre 5 et 20 mm par heure selon les plantes.

 

Fin du tutoriel.

 

 

 

Tutoriel N° 9

 

 

 

L' Ethylène

 

 

 

 

 

I/ Historique

 

 

-  Etait utilisé dans l' ancienne Egypte pour faire murir les figues. 

 

- Les chinois brulaient de l'encens dans des pièces fermées pour le murissement des poires.

 

- 1886/1901,  Neljubow une jeune Botaniste russe observait l’effet du gaz d’éclairage sur la morphologie de plantules de pois : raccourcissement et épaississement des tiges, perte du géotropisme négatif : ensemble de réponses regroupées sous le terme de triple réponse. Parmi les différents effets de l’éthylène, ce sont cependant les observations relatives à la maturation des fruits qui ont été décisives dans la découverte de son rôle hormonal.

 

- 1910,  H.H.Cousins démontra que les plantes pouvaient produire leur propre éthylène.

 

- 1917, Découverte du rôle de l'éthylène dans l'abscission en 1917 par S. Doubt.

 

- 1934, l'éthylène a été présenté comme un produit végétal naturel.

 

- 1937,  On découvre que les émanations gazeuses de pommes mûres initient la maturation des fruits verts et que l’éthylène constituait le gaz actif (première démonstration de la production d’éthylène par un végétal). A partir de ce moment on attribue un rôle à l’éthylène dans la maturation des fruits et l’on montre que de nombreux fruits émettent de l’éthylène.

 

- 1955-1960 : le développement de la chromatographie en phase gazeuse fit franchir une nouvelle étape car cette méthode très sensible et particulièrement adaptée à la détection de ce gaz permet de montrer que l’éthylène était présent dans toutes les parties de la plante.

Parallèlement on démontrait au-delà de la maturation les actions diverses de l’éthylène sur le développement des végétaux.

 

- 1960 , par chromatographie en phase gazeuse, on arrive à doser l'éthylène émis par les plantes.

 

- 1969 : Ce composé était finalement rangé parmi les hormones végétales. Produit par les végétaux, active à faible dose et à distance du lieu de synthèse l’éthylène répond tout à fait à la définition d’une hormone.

 

 

 

 

-  2015,  Voesenek et al. supposent que la capacité de production d'éthylène a été sélectivement perdue au cours de l'évolution chez certaines plantes terrestres qui sont devenues entièrement aquatique, peut-être car l'éthylène pourrait interférer avec la croissance dans les environnements perpétuellement subaquatiques.

 

 

II/ Définition

 

 

C'est un gaz volatil, inodore et incolore. C'est le plus ancien régulateur de croissance identifié.

L'éthylène est un gaz très réactif ( explosif à trés forte concentration ).

On l'obtient classiquement par craquage du pétrole dans l'industrie du pétrole, en le raffinant par différents procédés chimiques pour arriver

en fin de purification et transformation en éthanol ( alcool ).

Cette même molécule ( l'ethylène ) est aussi produite à l'état naturel du début à la fin de la vie de la plante, le cannabis en fait partie. ( https://www.techno-science.net/glossaire-definition/Molecule.html)

C'est le plus simple des alcènes ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Alcène )

 

Le cannabis ( apex, buds ) n'est pas scientifiquement parlant un fruit climactérique.

 

L' éthylène est La véritable hormone responsable de l’abscission.

 

 

Sa formule atomique est C2H4.

 

 

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III/ Méthionine - Cycle de Yang :

 

 

Les acides aminés sont à la base de la constitution des protéines, seuls 20 sont utilisés pour la synthèse des protéines ( . Ils sont communément désignés par un code international à une ou trois lettres et sont regroupés en familles, en fonction des propriétés chimiques de leur radical.

 

 

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Une protéine est une molécule composée d'une chaîne d'acides aminés

 

 

Le Cycle de Yang est le processus de biosynthèse de la méthionine suite à différentes étapes précisés ci-dessous afin de produire de l'éthylène. 

 

 

 

 

 

 

La méthionine joue un rôle particulier dans la biosynthèse des protéines, puisque toutes les chaînes protéiques démarrent par l'incorporation d'une méthionine en position N-terminale.

 

 

 

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D'autres résidus de méthionine peuvent ensuite être incorporés de manière interne à la chaîne polypeptidique.

La première méthionine des protéines n'est pas toujours retrouvée dans les protéines terminées. Elle est en effet fréquemment clivée par une enzyme spécifique appelée méthionine aminopeptidase.

La vitamine B12 ainsi que la vitamine B9 agissent en tant que co-enzyme dans la synthèse de méthionine. En effet, c'est sous la forme de l'enzyme méthyl B12 qu'un groupement méthyl est ajouté à l'homocystéine pour former la méthionine.

On a pu montrer que l’apport de l’éthylène déclenche la crise climactérique et les phénomènes de maturation qui s’en suivent.

Des mesures de la production d’éthylène dans le fruit révèlent que la quantité de gaz s’accroît avec la crise climactérique.

Selon les fruits on constate que la production d’éthylène est parallèle à la montée de la crise climactérique ou la précède en revenant à sa valeur initiale lors de la montée (Banane).

On considère donc que l’éthylène est l’hormone de maturation naturelle.

La maturation peut être considérée comme une étape précoce de la sénescence qui est définie par rapport à des critères de consommation.

 

 

 

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L’éthylène de façon plus générale, induit la sénescence chez d’autres organes comme les fleurs ou les feuilles.

 

 

 

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IV- Effets physiologiques :

 


L’ éthylène peut être considéré comme une hormone mixte avec des effets positifs tels que l'initiation de la floraison, abscission, sénescence ainsi que la germination et des effets négatifs sur le développement en inhibant la croissance des végétaux.

Elle exerce une influence sur toutes les phases du développement de la germination à la sénescence souvent en interaction avec d’autres hormones.

L' éthylène joue aussi un rôle dans l'accroissement en Diamètre, du tronc, secondaires et pétioles.

Les fruits climactériques les plus connus sont : la banane, la pomme, la poire, la tomate, le melon, la pêche, l'avocat...Par opposition, un fruit non-climactérique est un fruit dont la maturation est indépendante de l'éthylène et non associée à une augmentation de la respiration des tissus. Les fruits non-climactériques les plus connus sont : les agrumes, le raisin, la fraise, la cerise...) la période antérieure ou phase pré climactérique étant une période d’activité métabolique ralentie.

 

** La production d’éthylène est très sensible aux facteurs de l’environnement : lumière, température ( alternance chaud-froid trop intense, la sécheresse étant un des facteurs des plus importants).

 

** Différents types de stress (blessures, radiations, sécheresse, attaques par les microorganismes, etc…). Dans le cas de ces agressions cette synthèse accrue d’éthylène s’accompagne de la formation de composés phénoliques, les enzymes de synthèse PAL ou d’oxydation (peroxydase) de ces composés étant nettement activées. L’éthylène déclenche ainsi des réactions de la plante qui peuvent être assimilées à des sortes de réactions de défense(cicatrisation, protection…) d’où l’appellation d’Hormone de Stress.

La production d’éthylène est stimulée par les auxines (naturelles ou synthétiques). Les travaux d’ ABELES et de BURG (1968-1972) ont montré que de nombreuses réponses obtenues chez les plantes lors de l’application d’auxine pouvaient être reproduites par l’exposition des plantes à l’éthylène. Ainsi de nombreuses réponses attribuées à l’auxine aux fortes concentrations se produiraient par l’intermédiaire de l’éthylène (inhibition de l’élongation). Cette interaction pourrait fournir un contrôle naturel lors de la production excessive d’auxine.

 

Le fait de stresser la plante de cannabis, celle-ci va se défendre, entre autres, en produisant plus de résine comme moyen de défense, ce qui nous cannabiculteurs en herbe, recherchons par tous les moyens.

 

En particulier, l’éthylène provoque une redistribution du Ca2+ et induit la phosphorylation de protéines altérées. De plus, l’éthylène et l’augmentation de la production de ROS  ( https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1631069108000516 )activent l'expression de gènes particuliers, les SAG pour "senescence-associated genes" (Quirino et al., 2000). Une comparaison des séquences protéiques a mis en évidence une homologie de séquence des SAG avec les cystéines protéases. De plus, les ROS agiraient en messagers secondaires, et seraient donc impliquées dans la voie de signalisation de la MCP végétale (cf. partie I.4.5.1.3., Navabpour et al., 2003).

 

 

V/ La crise climactérique :

 

 

La maturation de certains fruits charnus, après récolte, est associée à une poussée de la respiration cellulaire, la crise climactérique, et à une production autocatalytique d'éthylène ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Réaction_autocatalytique#:~:text= )

Une réaction autocatalytique est une réaction chimique dont le catalyseur figure parmi les produits de la réaction.

 

https://www.photoniques.com/articles/photon/pdf/2016/02/photon201681p32.pdf ).

 

 

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On a longtemps considéré que la crise climactérique était un phénomène fondamental des fruits qui mûrissent soudainement après cueillette. Depuis les années soixante, il est unanimement reconnu qu'elle n'est qu'un évènement secondaire, parmi d'autres, de la phase dite "climactérique". Celle-ci, selon Rhodes (1970), se définit «comme une période dans l'ontogénie de certains fruits durant laquelle une série de modifications biochimiques est initiée par une production auto catalytique d'éthylène impliquant un accroissement de la respiration cellulaire ( processus s'effectuant dans un organite de la cellule végétale que l'on appelle mitochondrie( https://svtmaupassant.files.wordpress.com/2013/09/chapitre-2-cours-respiration-fermentation.pdf )  : conduisant à la maturation». C'est en fait le processus de la fermentation.


Diverses revues d'ensemble de la maturation ct de la sénescence des fruits traitent du problème de la crise climactérique.

Signalons depuis la publication de Pratt ct Goeschl (1969), notamment celles de Sacher (1973), d'Abeles (1973), de Biale (1976)et surtout les synthèses de Mc Glasson (1970) et de Rhodes (1970, 1980 a, 1980 b). Le sujet a été aussi largement discuté, il y a queh1ues années, à l'occasion d'un colloque du C.N.R.S. (Ulrich, 1975).


Au cours des deux dernières décennies, l'idée que l'éthylène joue un rôle essentiel dans la régulation de la crise climactérique s'est renforcée, donnant un nouvel éclairage à la physiologie de la maturation. La différence entre fruits climactériques non climactériques a pu être précisée ct la classification des différentes espèces dans run ou d 'autre groupe améliorée. Les relations entre la poussée respiratoire ct d'autres aspects de la maturation sont apparues moins étroites que dans le passé. Enfin, l'on s'est efforcé de comprendre le mode d'action de l'éthylène dans le phénomène climactérique.

 

 

Les têtes de cannabis ou "buds" peuvent être considérées COMME des " fruits " climactériques.

 

 

VI/ La senescence chez les végétaux :

 

 

La sénescence est le vieillissement des végétaux, qui est programmée de manière génétique. C'est la dernière étape du cycle de vie d'une plante ou d'une partie de la plante Les végétaux ont des durées très variées de vie, allant de quelques mois (voire quelques semaines) à des milliers d'années.

Nous parlerons dans ce chapitre de l'apoptose cellulaire des cellules végétales.

Plusieurs travaux montrent que ce mécanisme peut s'opérer, entre autres, durant l'établissement de la réponse hypersensible ou R.S.A ( Réponse Systémique Acquise ). 

Ces travaux ont stimulé notre intérêt pour identifier et caractériser des régulateurs de la mort cellulaire.
Comme la régulation de la mort cellulaire programmée est un phénomène vital pour les organismes des végétaux, il est possible que Les régulateurs impliqués soient similaires chez les différents organismes.

 

 

VII/ Sources :

 

 

A/ https://wiki.cannaweed.com/index.php?title=Les_Phytohormones ( Réalisé par mes soins en 2009 )

 

B/ https://core.ac.uk/download/pdf/78383331.pdf

 

C/ https://oatao.univ-toulouse.fr/12284/1/su.pdf

 

D/ https://www.collectionscanada.gc.ca/obj/s4/f2/dsk3/QQLA/TC-QQLA-21571.pdf

 

E/ https://www.futura-sciences.com/sciences/definitions/chimie-ethylene-8263/

 

F/ https://www.techno-science.net/glossaire-definition/Molecule.html

                                                                                                                   

G/ https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-016-0230-0/figures/1

                                                                                                                         

H/ https://agritrop.cirad.fr/573185/1/document_573185.pdf

 

I/ http://exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/PlantPhysiologyTaiz2002.pdf

 

J/ Mes cours personnels.

 
Fin du tutoriel.

 

 

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Tutoriel N° 10

 

 

 

 

 L' Acide Abscissique

 

 

 

 

 

A/ Historique :

 

 

1960 : WAREING et ses collaborateurs au Pays de Galles recherchaient la cause de l’arrêt de la croissance des arbres en automne et le facteur qui provoque la formation des bourgeons dormants. Ils obtinrent à partir des feuilles d’Acer pseudoplatanus un extrait acide qui était un puissant inhibiteur de la croissance et qui appliqué aux apex des tiges feuillées était capable d’induire la formation de bourgeons dormants. Ils appelèrent la substance active encore inconnue : la dormine.
 

1966 : L’isolement de la dormine par CORNFORTH et al. permet sa caractérisation chimique et fut suivie par des travaux qui montrèrent que la dormine est la substance qui inhibe de croissance du Lupin.
 

1967 : Découverte de l'abcissine II c'étaient en fait la même substance qui fut définitivement appelée acide abscissique(ABA).
 

 

 

B/ Définition :

 

 

L' Acide Abscissique est une une phytohormone présente dans les bourgeons, les feuilles et les graines, elle intervient dans la chute des feuilles et fruits et la dormance des graines, elle a un rôle antagoniste des hormones de croissance.( Auxines, GA3...).

L'ABA est présent chez les plantes supérieures, les mousses, les algues, les champignons et les cyanobactéries.

L'acide abscissique ou ABA ( de l'angl. abscissic acid ) est un sesquiterpénoïdes  composé de 15 carbones de formule C15H20O4.

( http://www.aromacopa.com/sesquiterpene.php )

 

 

 

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( Synonymes : dormine; ABK, ABA, Abscissine )

 

 

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Les deux principales sortes de sesquiterpénes sont :

 

** Les Sesquiterpènes linéaires, exemple: le farnésol se retrouve dans de nombreuses huiles essentielles, abondamment utilisé en parfumerie.

 

** Les Sesquiterpènes bicycliques, exemple: α-cardinèse (genévrier), caryophyllène (en partie responsable du piquant du poivre).

 

 

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C/ Bioynthèse de l' ABA :

 

 

Chez les plantes, la production d'acide abscissique est concentrée au niveau du parenchyme des racines et des feuilles matures, à l'intérieur des plastes. C'est à partir du DOXP que l'acide abscissique est synthétisé dans les plantes.

 

 

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D/ Effets physiologiques de l' ABA

 

 

1/ Dormance

 

La dormance est un terme qui regroupe toutes les formes de vie ralenties.

L’ABA intervient dans le contrôle de l’expression de gènes qui correspondent à des protéines de réserve des graines et à des protéines permettant sans dommage la déshydratation des tissus (les déhydrines).

Parmi ces protéines une classe particulière a été spécialement étudiée ce sont les L.E.A protéines (late embryogenesis abundant) produite durant les phases tardives de l’embryogénèse.

Leur expression est associée à l’acquisition de la tolérance à la déshydratation et elles sont censées protéger les structures cellulaires des effets de la perte d’eau (protection de protéines ou de membranes). L’ABA est, par ailleurs, nécessaire à l’entrée en dormance des graines et des bourgeons.

L’ABA est d’une manière générale un antagoniste des gibbérellines.

 

 

2/ Fermetures des stomates

 

 

L' acide abscissique a été surnommé "hormone de stress" car il est produit en cas de stress hydrique et permet ainsi de diminuer les pertes d'eau par la fermeture des stomates. L' ABA provoque la sortie des ions et de l'eau ce qui fait baisser la pression osmotique vacuolaire et fermer l'ostiole.

 

 

 

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La consommation d’eau douce dans les pays les plus développés est aux alentours de 200 à 700 litres par habitant et par jour, dont environ 70 % seraient destinés aux besoins agricoles. Contrairement à d’autres ressources naturelles (comme les différentes formes d’énergie), l’eau n’a pas de produit de substitution. Au cours des dernières années, un énorme chemin a été parcouru concernant notre compréhension de la perception de l’acide abscissique (ABA), une phytohormone qui régule la majorité des réponses adaptatives au déficit hydrique. Face à des conditions environnementales toujours plus contraignantes, notre état de connaissance actuel sur la signalisation de l’ABA est-il suffisant pour assurer le maintien de la productivité des plantes de grande culture tout en consommant moins d’eau ?

 

 

 

 

Cette question suscite des réflexions autant scientifiques que politiques. Bien que l’ABA soit historiquement considéré comme une phytohormone depuis 1960, elle a été redécouverte dans les années 1980 chez de nombreux organismes (éponges de mer, certains parasites, hydres, etc.), dont l’Homme. De manière étonnante, l’ABA présente des propriétés anti-inflammatoires et antivirales. De plus, les gènes homologues codant les récepteurs et les principaux intermédiaires de la signalisation sont conservés, ce qui suggère que les connaissances issues des études utilisant la plante comme modèle seraient applicables à d’autres organismes. La teneur en ABA pourrait atteindre un niveau 10 à 30 fois supérieur à la normale chez des plantes soumises à un stress hydrique; l’ABA agit alors comme un déclencheur de diverses voies d’adaptation permettant à la plante de mieux résister au stress hydrique. Un modèle expérimental qui se prête particulièrement bien à l’étude de la complexité de l’action de l’ABA est la fermeture des stomates, une réponse physiologique mise en place par les végétaux supérieurs pour limiter la perte d’eau par transpiration.

 

 

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Les stomates sont de petits pores à la surface des feuilles. Chaque pore est entouré par une paire de cellules oblongues et légèrement courbées (en forme de rein), appelées cellules de garde, dont les mouvements contrôlent son degré d’ouverture. L’essor de la recherche sur les rôles physiologiques joués par l’ABA au cours du développement de la plante (notamment sur l’abscission des fruits et la dormance des bourgeons) a débuté dans les années 1960, et a abouti en 2009 à l’identification d’une famille de récepteurs cytosoliques de l’hormone. Cette découverte a été suivie très rapidement par la reconstitution de plusieurs cascades de transduction signalétiques ABA-dépendantes in vitro. De nombreuses études ont été réalisées sur les structures cristallines des protéines appartenant au complexe cœur de la signalisation par l’ABA (un récepteur, une phosphatase et une kinase), prises individuellement ou en combinaison, en complexe ou non avec l’ABA. Ces études laissent entrevoir la possibilité de concevoir des agonistes et antagonistes de l’hormone afin de permettre aux végétaux de mieux s’adapter au stress hydrique. l’ABA agit sur les transports à travers la membrane plasmique, aboutissant à la fermeture des stomates pour limiter la transpiration.

 

 

 

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Ouverture-fermeture des stomates

 

 

3/ L' abscission :

 

L' abscission (du latin ab, « loin » et scindere, « couper ») est le processus physiologique naturel par lequel un organe (le plus souvent une feuille, une fleur, un fruit), ou même une partie de la plante virevoltant (dits abscissiles) se détache d'une plante ou de sa racine. Elle dépend de facteurs externes (photopériode, température, stress hydrique) et de facteurs internes comme l'équilibre entre plusieurs phytohormones régulatrices de croissance aux effets antagonistes.

 

( https://tel.archives-ouvertes.fr/file/index/docid/819619/filename/VD2_JANVORE_JULIE_28092012.pdf )

 

4/ Stress hydrique :

 

L' ABA peut simuler un stress hydrique ou osmotique, il est possible d'utiliser cette phythormone juste au début de la sénescence ce qui fera produire de l'éthylène réel gaz-phythormone 

 

https://www.doc-developpement-durable.org/file/eau/irrigation/Salinite-des-eaux-d-irrigation/Le Stress hydrique ou osmotique La réponse des plantes.pdf

 

 

F/ Comment s'en procurer :

 

 

https://fr.grandado.com/products/s-aba-10-sp-lacide-abscissique-10-sp-engrais-aba-regulateur-de-croissance-des-plantes-produits-chimiques-agricoles-s-aba-lacide-abscissique?variant=UHJvZHVjdFZhcmlhbnQ6MjQ3MjUwODk5

 

 

G/ Sources :

 

 

A/ https://wiki.cannaweed.com/index.php?title=Les_Phytohormones#L.27Acide_abscissique

 

B/ https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/01811789.1988.10826907

 

C/ https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01124093/document

 

D/ http://archives.univ-biskra.dz/bitstream/123456789/15604/1/DOUACHI_IMANE_YAHIAOUI_BOUTHAINA.pdf

 

E/ https://fsnv.univ-setif.dz/images/telecharger/BEV/M1 BPV 19-20 métabolites secondaires des plantes.pdf

 

F/ http://docnum.univ-lorraine.fr/public/BUS_M_2014_CHUSTE_PIERRE-ANTOINE.pdf

 

G/ https://pastel.archives-ouvertes.fr/pastel-00001585/document

 

H/ http://thesesups.ups-tlse.fr/1431/1/2011TOU30092.pdf

 

I/ https://fsnv.univ-setif.dz/telecharger/EDT2017/CoursElKolli_Meriem.pdf

 

J/ https://fac.umc.edu.dz/inataa/assets/files/Cours-en-Ligne/L2SA/Physiologie_vegetale_3_chapitres.pdf

 

 

Fin du tutoriel.
 

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Tutoriel N° 11

 

 Les Cytokinines

 

 

 

 

 

I/ Historique 

 

 

1941 : Van Overbeek met en évidence les propriétés actives du lait de noix de coco, vis-à-vis de la croissance de jeunes embryons de Datura stramonium. Ce milieu est toujours utilisé en culture de tissus végétaux.


1954 : Le groupe de SKOOG' montre que la croissance in vitro des tissus de moelle de tabac ne peut se faire avec la seule présence d’auxine (faible croissance pas de division, seulement grandissement cellulaire). La recherche de substances actives conduit à mettre en évidence l’action positive du lait de noix de coco, de l’extrait de levure et d'ADN autoclavé.


1955 : Miller obtient à partir de sperme de Hareng autoclavé (très riche en ac. nucléïques) une substance capable d’induire la division cellulaire des tissus de moelle de tabac à de très faibles concentrations 1 μg/litre.


Cette substance a été identifiée il s’agit de la 6-furfurylaminopurine ou kinétine actuellement encore utilisé comme régulateur de croissance.

D’autres substances synthétiques de nature voisine et des dérivés de l’adénine isolés des végétaux ont une action comparable. L’ensemble de ces substances est regroupé sous le terme de cytokinines.

 


II- Définition 

 

 

Molécule faisant partie de le famille des phytohormones.

Ce sont des substances qui augmentent la division cellulaire. La première cytokinine découverte fut la zéatine ( https://www.biovalley.fr/achat/cat-regulateurs-de-croissance-des-plantes-4832.html ).

 

 

Ces hormones sont trouvées dans tous les tissus .Une synthèse accrue est enregistrée dans les racines.

 

 

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Molécule Cytokinine.

 

 

III/ La cytocinèse

 

 

Elle produit des cytokinines (des kinines).

 

La cytocinèse ou la cytodiérèse consiste en la séparation physique du cytoplasme dans deux cellules lors de la division cellulaire.
La cytocinèse est la partie du processus de division cellulaire au cours de laquelle le cytoplasme d'une seule cellule eucaryote se divise en deux cellules filles.
La division cytoplasmique commence pendant ou apès les derniers stades de la division nucléaire en mitose et en méiose.
La mitose et la méiose surviennent à la fin de la télophase, après la cariocinèse. 

 


Son mécanisme est différent dans la cellule végétale (par cloisonnement) :

 


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Les cytokinines sont surtout connues pour leurs rôles dans la régulation de la division cellulaire ( mitose ) et le développement des chloroplastes.

 


V/ Action des cytokinines/Auxines

 

 

Une deuxième classe d'hormones, les cytokinines sont des antagoniste de l'auxine dans la régulation de certains processus physiologiques.

Des cytokinines appliquées sur un bourgeon axillaire, normalement inhibé par la dominance apicale, provoquent son développement.


C'est donc, plus que la concentration absolue en chacune des deux hormones, le rapport cytokinines / auxines qui semble régler le développement des bourgeons axillaires.

 

Ce rapport varie selon le niveau de la tige et selon les caractéristiques spécifiques de la réponse des plantes. Ainsi, les lieux de développement et d'inhibition des bourgeons peuvent être plus ou moins étendus.

Comme on sait depuis 1940 que l'auxine joue un rôle sur de nmbreux processus de croissance et de développement, l'effet de cette substance a été essayé sur ce phénomène.


Effectivement, de l'auxine appliquée sur la tige sectionnée au niveau d'un bourgeon apical évite le développement des bourgeons axillaires, et donc maintient la dominance apicale exercée par le bourgeon apical.

 

A partir de cette expérience, on peut déduire que le bourgeon apical exerce sa dominance par l'intermédiaire de l'auxine. Le bourgeon terminal secrète de l'auxine. Celle-ci circule vers le bas et inhibe le développement des bourgeons axillaires. La concentration d'auxine diminuant progressivement, l'inhibition s'exerce seulement sur une partie plus ou moins grande de la tige, variable selon les plantes.
Ces corrélations entre bourgeons permettent aux plantes de réaliser des ports différents. Ceci est bien visible chez les plantes herbacées. Ces corrélations deviennent très complexes chez les arbres, chez lesquels il faut compter avec l'évolution dans le temps.

Différents ports réalisés selon le développement relatif des bourgeons axillaires.

La migration est primordiale : synthétisée dans les apex et les entrenœuds, elle doit être distribuée partout, jusqu'aux racines (stockage). L'auxine se déplace préférentiellement de l'apex vers la base : la lumière provoque une migration d'axine vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine. Même si on ne comprend pas encore les mécanismes de ce phénomène, il explique en partie en tout cas les tropismes de la plante. Il y a donc diffrenciation de racines (action rhizogène) à la base (forte dose) et de bourgeons à l'apex (faible dose).

 

Chez la plupart des plantes, les bourgeons axillaires situés juste sous le bourgeon apical ne se développent pas. Le bourgeon apical se développe rapidement vers le haut et les premières ramifications ne se réalisent sous ce bourgeon qu'à une certaine distance. La section du bourgeon apical provoque le développement immédiat des bourgeons axillaires situés en dessous de lui. Tout se passe comme si, en fonctionnement normal, le bourgeon terminal exerçait une action inhibitrice sur les bourgeons axillaires situés en dessous de lui. Ce phénomène est appelé la dominance apicale.

 

 

 

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Ces corrélations entre bourgeons permettent aux plantes de réaliser des ports différents. Ceci est bien visible chez les plantes herbacées. Ces corrélations deviennent très complexes chez les arbres, chez lesquels il faut compter avec l'évolution dans le temps.

Différents ports réalisés selon le développement relatif des bourgeons axillaires

 

La migration est primordiale : synthétisée dans les apex et les entrenœuds, elle doit être distribuée partout, jusqu'aux racines (stockage). L'auxine se déplace préférentiellement de l'apex vers la base : la lumière provoque une migration d'auxine vers la partie sombre engendrant ainsi un allongement de la racine. Même si on ne comprend pas encore les mécanismes de ce phénomène, il explique en partie en tout cas les tropismes de la plante. Il y a donc différenciation de racines (action rhizogène) à la base (forte dose) et de bourgeons à l'apex (faible dose).

 

 

 

 

C'est donc, plus que la concentration absolue en chacune des deux hormones, le rapport cytokinines / auxines qui semble régler le développement des bourgeons axillaires.

Ce rapport varie selon le niveau de la tige et selon les caractéristiques spécifiques de la réponse des plantes. Ainsi, les lieux de développement et d'inhibition des bourgeons peuvent être plus ou moins étendus.

 

 

VII/ Effets des Cytokinines

 

 

** Activent la production de chlorophylle ;


** Activent l'ouverture des feuilles ;


** Favorisent la croissance cellulaire ;


** Favorisent la formation de jeunes pousses ;


** favorisent le déchargement de composés sucrés par le phloème ;


** retardent la sénescence foliaire ;


** permettent la séparation des chromosomes lors de la division cellulaire ;


** sont impliquées dans les morphogénèses ;


** stimulent le métabolisme des cellules des jeunes pousses.

 

 

VIII/ Commande produit

 

 

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IX/ Sources 

 

 

A/ https://wiki.cannaweed.com/index.php?title=Les_Phytohormones ( Réalisé par mes soins en 2009 )

 

B/ https://orbi.uliege.be/bitstream/2268/208031/1/gaspar_v85_2016_190_208.pdf

 

C/ f ile:///C:/Users/andre/OneDrive/Pictures/Hormonologie%20v%C3%A9g%C3%A9tale.pdf

 

D/ https://fr.wikipedia.org/wiki/Cytokinine

 

E/ https://www.biovalley.fr/achat/cat-regulateurs-de-croissance-des-plantes-4829.html

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Tutoriel 12

 

 

 

La Réponse Systémique Acquise

 

 

 

 

A/ Préambule :

 

 

Dans leur environnement naturel, les plantes sont confrontées aux attaques de nombreux agents pathogènes. Pour s’opposer à ces agresseurs, les plantes possèdent et/ou développent plusieurs stratégies de défense. On distingue les résistances constitutives qui sont déterminées par des facteurs préexistants avant tout contact avec l’agent pathogène et les résistances induites qui se mettent en place à la suite de la rencontre des deux protagonistes.

Toutes ces résistances sont contrôlées au niveau génétique, par un seul gène (résistance monogénique) ou par plusieurs gènes (résistance polygénique) (Biffen, 1905).

 

La R.S.A en français, ou S.A.R ( acronyme de Systemic acquired resistance en anglais) est un phénomène de résistance générale induite de longue durée et à large spectre, qui protège efficacement la plante contre des infections ultérieures et la rend également plus performante envers d’autres attaques potentielles.

 

 

B/ Définition et type d’agent phytopathogène :

 

 

Un agent phytopathogène est un bioagresseur ayant la capacité de développer des mécanismes moléculaires leur permettant d’infecter leur hôte.

Ainsi, selon leur mode de nutrition et les molécules sécrétées (El Oirdi et al., 2011), on distingue trois types d’agents pathogènes :

 

- Les agents pathogènes nécrotrophes :

 

Ils sécrètent des enzymes et des toxines ( https://www.techno-science.net/glossaire-definition/Toxine-page-2.html ).

 

Les enzymes ont pour mission de dégrader la paroi cellulaire considérée comme source de carbone. D’ailleurs, des analyses récentes de séquençage génomique dans ce groupe ont révélé plus de 100 gènes potentiels codant pour des enzymes actives capables de dégrader les polymères de la paroi des cellules végétales (Schafer, 1994). Parmi ceux-ci, B.cinerea (Botrytis cinerea), un champignon nécrotrophe, est le plus étudié en raison de sa large gamme d'hôtes et de son potentiel à dégrader des glucides (Kamaruzzaman et al., 2019).

Une fois la paroi cellulaire de son hôte détruite, les toxines sécrétées par ces agents entraîneront la mort de la cellule en interférant avec les voies de signalisation des plantes. Cette mort cellulaire permet ainsi aux agents nécrotrophes de puiser les éléments nécessaires à leur métabolisme (Mbengue et al., 2016; Mengiste, 2012).

Cependant, certaines plantes possèdent la capacité de reconnaître les toxines sécrétées par ces agents pathogènes et ainsi les éliminer de son organisme (Glazebrook, 2005).

 

-  Les agents pathogènes biotrophes:

 

Contrairement aux nécrotrophes, ces agents pathogènes ne tuent pas leurs cellules hôtes (El Oirdi et al., 2011 ; Wildermuth et al., 2017), mais tirent profit des cellules vivantes. Ces agents pathogènes biotrophes possèdent une réserve d'enzymes hydrolytiques plus petite que celle rencontrée chez les agents pathogènes nécrotophes, Ce qui est conforme à leur mode de vie biotrophique obligatoire. Ils ont ainsi développé des structures tels que les haustoria qui sont des hyphes leur permettant d’envahir leur hôte sans les tuer afin de profiter de leur métabolisme comme moyen de survie .

De même, ils modifient les processus de signalisation chez l'hôte pour retarder la mort cellulaire qui est la stratégie de défense la plus efficace de la plante vis-à-vis des agents pathogènes biotrophes.

 

.- Les agents hémi-biotrophes :


Ceux-ci détiennent un mode de vie à la fois biotrophe et nécrotrophe (Häffner et al., 2015 ; Mengiste, 2012). En effet, ces agents tirent leur énergie du métabolisme de la cellule végétale vivante comme le font les biotrophes. En plus ces pathogènes possèdent la capacité de détruire leur hôte grâce à des gènes codants pour des enzymes capables de dégrader la paroi cellulaire ; ceci faisant d’eux des agents nécrotrophes.

Ainsi donc, lorsqu’une infection est réussie par un agent pathogène, la plante est dite sensible et le pathogène est dit virulent.

 

 

II/ Définition :

 

 

C'est une réaction immunitaire violente se produisant dans toute la plante au contact d'un agent agresseur ( herbivores, homme... ) ou d'un agent pathogène ( Bactéries, nématodes, virus...).

Notre terre est agée de 4,543 milliards d' années, les plantes y sont apparues il y a 450 Millions d'années.

Les plantes pendant ces millions d'années ont su s'adapter à leur environnement,  on peut subodorer que les plantes ont développer au fil de ces milliers d'années une sorte de "réflexes archaiques" afin d'assurer au mieux leur survies dans un milieu hostile.

 

 

III/ La résistance des plantes :

 

 

On retrouve deux modes de défenses principales

 

 

A/ Résistance passive  :

 

 

Elle se divise en deux grandes catégories :

 

 

a) Les barrières structurales tels que la CUTICULE, les poils et épines :

 

 

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Les virus et les bactéries pénètrent ces barrières de façon purement passive en profitant de micro-blessures causées, par exemple, par les piqûres d’insectes, la pluie, le gel ou les oiseaux.

 

b) Les barrières chimiques sont appelées phytoanticipines ( https://blog.vegenov.com/2014/03/defense-plantes-exsudats-racinaires-arsenal-cache/#:~:text=Une défense à plusieurs niveaux,insectes%2C nématodes%2C champignons). )

 

 

B/ Résistance active

 

 

Lorsque l'Agent Pathogène franchit la première ligne de défense, la résistance active entre en jeu.

 

 

Deux voies métaboliques ( http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/Zsuite/3BiochMetab/3BiochMetabIntro/1BiochMetabIntro.htm) se mettent en place

 

 

** La première s'enclenche afin d'aider au renforcement des barrières naturelles comme nous l'avons vu auparavant afin de freiner l'infection de l'agent pathogène. 

 

 

** Production et concentration de produits toxiques crées par la plante elle-même suite à l'agression.

 

 

La résistance de la plante va alors prendre une autre tournure :

 

 

a/ Une réponse dite " spécifique " qui est d'ordre génétique soit par une modification chromosomique.

C'est ce que l'on appelle la réaction " Gêne pour Gêne " : ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Relation_gène_pour_gène )

La chromatine ( https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/genetique-chromatine-114/ ) est donc la matière première des chromosomes XY pour un mâle et XX pour une femelle.

La chromatine est constituée d'une association d'ADN, d'ARN et de protéines de deux types : histones et non-histones ( http://atlasgeneticsoncology.org/Educ/ChromatinEducFr.html )

 

 

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50 % du code génétique d'un homme se retrouve dans le matériel génétique d'une banane, celui du cannabis m'est inconnu, 70% pour l'oursin.

 

L’interaction entre le génotype et l’environnement a pour résultat un phénotype, qui signifie l’expression physique de certains gènes déclenchés par l’environnement.

 

LES BASES DE LA GÉNÉTIQUE SELON LES LOIS DE JOHANN GREGOR MENDEL
 

https://www.blog-cannabis.com/les-lois-et-termes-de-la-genetique-cannabique/#les-bases-de-la-genetique-selon-les-lois-de-johann-gregor-mendel

 

 

Le modèle gène pour gène, mis en évidence chez certaines bactéries, virus et champignons, repose sur une reconnaissance moléculaire entre la plante-hôte et le pathogène. Si la reconnaissance s’effectue, il n’ya pas développement de la maladie, la réaction est incompatible. Dans le cas contraire, la maladie se développe, la réaction est compatible.

 

Le modèle " gène pour gène" : gène d’avirulence du pathogène (Avr) et gène de résistance de la plante (R)

 

 

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** Gènes de résistance : Les gènes de résistance R des plantes codent des protéines cytoplasmiques ou transmembranaires. Les protéines R ont deux fonctions : percevoir le signal émis par le pathogène et coordonner les stratégies de défense en modulant la transduction du signal. Elles sont impliquées dans la reconnaissance des produits des gènes Avr, dont l’activité nécessite une localisation intracellulaire. A l’opposé les produits des gènes R transmembranaires confèrent la résistance à des champignons se développant dans l’apoplasme ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Apoplasme ) où ils libèrent leurs facteurs de virulence.

 

D’une manière générale, les gènes Avr codent des produits ayant une activité élicitrice directe des réponses de défense, soit des enzymes impliquées dans la synthèse des éliciteurs. Chez les bactéries, ces gènes codent des protéines solubles intracellulaires contrairement à celles codées par les gènes des champignons qui sont extracellulaires.

 

 

Ci-dessous la liste des éliciteurs : ( LeMarcel-FCF )

 

 

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En biochimie, un éliciteur est une molécule produite par un agent parasite de plantes induisant la production de phytoalexines.

 

 

** Gènes d’avirulence :

 

 

D’une manière générale, les gènes Avr codent des produits ayant une activité élicitrice directe des réponses de défense, soit des enzymes impliquées dans la synthèse des éliciteurs. Chez les bactéries, ces gènes codent des protéines solubles intracellulaires contrairement à celles codées par les gènes des champignons qui sont extracellulaires.
Les protéines Avr sont probablement injectées dans le cytoplasme de la cellule végétale. A ce stade, soit la protéine Avr interagit avec la protéine de résistance R pour déclencher la RH ( Réponse hypersensible ) soit elle est transportée dans le noyau. Dans ce cas elle reconnaît une protéine R pour activer la résistance ou, en l’absence de reconnaissance elle active le transcriptome et induit le développement de la maladie pouvant conduire à la mort de la plante. 

 

 

C/ La Réponse hypersensible :

 

 

La réaction hypersensible, souvent considérée comme la réaction de défense la plus efficace vis-à-vis des prasites, fut décrite pour la première fois par Ward (1902), puis par Marryat (1907).

lors d’une attaque du brome par Puccinia recondita et du blé par P. strüformis. Stakman (1915) introduit le terme «hypersensitiveness» pour définir une mort anormalement rapide de cellules de blé attaquées par P. graminis.
Cette réaction est ensuite signalée pour de nombreuses espèces végétales, en réponse à des attaques par des champignons biotrophes ou nécrotrophes, des virus, des bactéries, des nématodes ou des insectes (Müller, 1959; Fuchs,1976).
La réaction hypersensible est caractérisée par une nécrose pigmentée (brun sombre ou noire) se développant rapidement au point de pénétration du parasite, et touchant peu de cellules. Elle est généralement associée à une restriction du développement de l’agent pathogène (Bailey,1983)

 

 


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La réaction hypersensible est un mécanisme de défense des plantes caractérisé par une nécrose pigmentée, touchant peu de cellules, et se développant rapidement au niveau du point de pénétration du champignon phytopathogène.
Elle entraîne généralement une restriction du développement de celui-ci, et est caractéristique de plantes présentant une résistance verticale au parasite, ou un haut niveau de résistance générale. Elle ne s’exprime souvent que dans certains tissus, voire certaines cellules. La réaction hypersensible est un phénomène complexe, s’accompagnant de nombreuses modifications physiologiques et biochimiques, parmi lesquelles des perturbations de la perméabilité
cellulaire, une stimulation de la production d’éthylène et une synthèse intense de phytoalexines. Composés antimicrobiens de faible poids moléculaire, ces dernières sont observées chez la plupart des dicotylédones.

 

Leur accumulation résulte d’une activation génique spécifique et d’une synthèse de novo d’ARNm et de protéines, en réponse à une contamination, à un stress biologique (éliciteurs biotiques) ou à des stimuli abiotiques.
Tous les individus d’une même espèce possèdent les gènes nécessaires à la synthèse des mêmes phytoalexines.

La résistance à unmicro-organisme serait liée à une accumulation plus rapide et/ou plus intense de ces métabolites.
Par ailleurs, certainsVagents pathogènes ont la capacité de supprimer les synthèses de phytoalexines par la plante ou de détoxifier celles-ci.


Lors d’une réaction hypersensible, la séquence d’événements le plus couramment observée est :

 

Mort de quelques cellules de l’hôte / accumulation de phytoalexines / mort du parasite.

 

 

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D/ Les phytoalexines :

 


Les phytoalexines (Du grec phyton = plante , et alexein = protéger) sont des molécules produites par la plante suite à une infection ou un stress. Elles jouent un rôle de pesticide naturel et jouent un rôle d'inhibiteur de l'agent infectieux. Elles sont, en général, absentes des plantes saines (Keen, 1971; Darvill et Albersheim,1984). Il s’agit de composés de stress pouvant être synthétisés et s’accumuler en réponse à des contaminations ( virus, bactéries, champignons),d es attaques par des insectes ou des nématodes, mais aussi à de nombreux stimuli abiotiques(éthylène, froid, UV, fongicides, sels métalliques, détergents, stress dus à l’environnement) ou à des élicitations biotiques (composantes de parois bactériennes, fongiques ou végétales,enzymes microbiennes, etc...

 

 

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Chaque espèce végètale possède ses propres phytoalexines. Le terme phytoalexine a été créé par Müller et Borger (1940) pour désigner des substances antifongiques.

Une définition de référence a été énoncée par un groupe de chercheurs (Paxton, 1981) : Les phytoalexines sont des composés antimicrobiens.

 

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00885223/document )

 

Maladie dites "cryptogamique" déclenchement de la R.A.S 

 

 

maladies crypto.pdf

 

 

E/ Sources :

 

 

A/https://fsnv.univ-bba.dz/wp-content/uploads/2018/10/Mécanismes_de_résistances_des_plantes.pdf

 

B/ https://www.erudit.org/fr/revues/phyto/2012-v92-n1-phyto0286/1012399ar/

 

C/ https://fr.wikipedia.org/wiki/Réponse_hypersensible

 

D/ https://www.snhf.org/wp-content/uploads/2020/11/2020-webinaire4-Dellagi.pdf

 

E/ https://savoirs.usherbrooke.ca/bitstream/handle/11143/15816/Diam_Marie_Bernadette_Dibor_MSc_2019.pdf;jsessionid=C5E9B92BA8398CA6FCC5D6CAB82F7B68?sequence=6

 

F/ https://fr.wikipedia.org/wiki/Résistance_systémique_acquise

 

G/ https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00885223/document

 

H/ https://ecophytopic.fr/sites/default/files/aa95web_p23-26_cle854877.pdf

 

 

Fin du tutoriel.

 

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Tutoriel 13

Les brassinostéroïdes

 

 

 

I/ Historique 

 

 

Les brassinostéroïdes sont des phytostérols découverts récemment. C'est Mitchell qui fut le premier à les étudier.

 

En 1970, il réussit à isoler, grâce à une simple extraction à l'éther, un mélange de composés organiques aux propriétés surprenantes à partir du pollen de Brassica Napus L. Lorsque des pousses de soya furent traitées avec ce mélange, il observa que la croissance des plants fut de 8 à 11 fois plus rapide que par rapport aux conditions de culture habituelles. En l'honneur de Brassica Napus, il donna le nom de «Brassins» aux mystérieux composants organiques du mélange. De la même façon que les hormones de croissances aident au développement du corps humain, il postula que les brassins permettraient de contribuer à la bonne croissance des plantes. L'étude par RMN 1H du mélange lui permis de conclure que les brassins devaient être des molécules contenant des esters d'acides gras et plusieurs motifs typiques aux sucres. Toujours grâce à la RMN 1H, il émit l'hypothèse que ces nouvelles hormones végétales ne devaient posséder aucune fonction contenant des protons interchangeables (OH, COOH).
Pendant presque dix ans la structure véritable des brassins de Mitchell est demeurée indéterminée. Pendant cette période, plusieurs chimistes tels que Pfeffer(2) et Mandava(3) ont tenté de synthétiser un nombre impressionnant de molécules ayant les mêmes caractéristiques RMN 1H que les brassins de Mitchell. Cependant, les différents sucres et esters d'acides gras synthétiques préparés ne  possédaient guère la capacité d'accélérer la croissance des plants de soja.

 

En 1979, il fut en mesure d'isoler l'élément actif des Brassins après plusieurs extractions et purifications chromatographiques laborieuses. Étant donné que le seul moyen d'identifier formellement la nouvelle hormone de plante était par l'évaluation de son potentiel à accélérer la croissance des plantes, il soumit chacune des différentes fractions isolées aux tests de croissances réalisés par Mitchell. Il réussit ainsi à partir de 227 kg de pollen de Brassica Napus L d'obtenir 23 mg de l'hormone de plante tant convoitée. L'analyse par rayons X lui permit de confirmer la structure du phystostérol comme étant celle d'une lactone stéroïdienne polyhydroxylés, soit le 2a,3a,22(R),
23(R)-tetrahydroxy-24(S)-methyl-B-homo-7-oxa-S-a-chloestan-6-one ou brassinolide.

Mitchell avait donc commis une erreur, la molécule n'était pas un sucre ni un ester d'acide gras insaturé et possédait en plus quatre fonctions hydroxyles. La source de sa faute venait de la faible concentration des brassinostéroïdes dans lesextractions réalisées. Grove montra que la concentration en brassinolide dans le pollen de 8rassica Napus l' était d'environ 4 mg de brassinolide / 40 kg de pollen.

Le RMN 1H obtenu par Mitchell était donc plus représentatif des autres constituants de la plante que du brassinolide.

C'est ainsi que le premier brassinostéroïde fut découvert et caractérisé, le nouveau terme défini conserve ainsi la tradition nominale des brassins de Mitchell et arbore la nature stéroïdienne de la molécule. 

 

 

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https://pixers.fr/posters/champ-de-colza-brassica-napus-39722070


le brassinolide n'est qu'un des nombreux brassinostéroïdes présents dans le règne végétale, chacun possédant des caractéristiques structurales et des potentiels hormonaux différents. Depuis 40 ans, les brassinostéroïdes ont été dans la mire de plusieurs chimistes et biologistes. Nous ferons un bref survol des résultats de leurs recherches.

 


II/ Caractéristiques structurales des brassinostéroïdes

 


Comme nous venons de le voir, les brassinostéroïdes sont littéralement des stéroïdes de plantes. Nous allons maintenant nous attarder à leurs propriétés structurales leur conférant un caractère unique par rapport aux autres stéroïdes
connus. La figure 1.2 permet d'apprécier la ressemblance structurale entre le brassinolide, la testorérone (hormone sexuelle mâle) et le cholestérol (stéroïde présent chez l'humain)

 

 

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III/ Actions physiologiques des brassinostéroides

 

 

Les cryptochromes sont des photorécepteurs qui absorbent la lumière bleue. On les trouve chez les animaux et les plantes, ils ont de multiples rôles de signalisation.

 Aujourd’hui la recherche sur le fonctionnement des cryptochromes s’appuie sur de nouveaux champs d’étude, parmi ceux-ci figurent leur lien avec les ROS ainsi que leur sensibilité aux champs magnétiques. 
Les cryptochromes des plantes supérieurs peuvent synthétiser directement certains ROS après activation par la lumière bleue.

 

lumiere bleue.pdf

 


Le rayonnement électromagnétique est l'une des nombreuses formes sous lesquelles l'énergie se propage dans l'espace. La chaleur d'un feu, la lumière du soleil, les rayons X utilisés en médecine, ainsi que l'énergie utilisée pour cuire les aliments dans un four à micro-ondes sont toutes des formes de rayonnement électromagnétique. Bien que ces sources d'énergie semblent très différentes les unes des autres, elles ont toutes en commun le fait de se comporter comme des ondes.
Un bon moyen pour comprendre les ondes est de penser aux vagues de l'océan. Une onde est simplement une perturbation d'un milieu physique ou d'un champ consistant en une vibration ou une oscillation. 
La vague de la houle de l'océan, et le creux qui suit invariablement, sont simplement une vibration ou une oscillation de l'eau à la surface de l'océan. Les ondes électromagnétiques sont similaires, à ceci près qu'elles sont en fait formées de 222 ondes oscillant perpendiculairement l'une par rapport à l'autre. Ces deux ondes sont respectivement des champs électrique et magnétique en oscillation ; elles sont représentées comme suit :
 

 

Ondes électromagnétiques.pdf

 

 


IV/ Propriétés et applications des brassinostéroïdes

 


Les travaux de Mitchell (section 1.1) ont démontrés que les brassinostéroïdes pourraient être fort utiles en agriculture étant donné leur rôle d'hormones de croissance. C'est d'ailleurs pourquoi le département de l'agriculture américaine consacré une immense quantité de ressources à leur application à la croissance de végétaux comestibles durant les années 70-80(9). L'étude avait surtout comme objectif de déterminer si des plants traités avec les brassinostéroïdes permettraient d'obtenir d'une part des meilleurs rendements en végétaux et d'autre part si le poids moyen des fruits serait augmenté. Ainsi, des graines de laitues, de poivrons, de tomates, de maïs, de radis et de fèves furent traitées avec une solution aqueuse de 0,01 ppm de brassinostéroïdes tout au long de leur croissance. Les résultats obtenus furent plus ou moins satisfaisants. Même si globalement une augmentation de 6-9% du poids moyen et une augmentation de 10-20% en rendement de végétaux furent observées, une fois les lois de statistiques appliquées les résultats obtenus n'étaient pas statistiquement valables. Cependant l'étude n'était guère exhaustive. Seulement deux brassinostéroïdes avaient été étudiés. C'est à dire le brassinolide de Mitchell et Grove ainsi que le premier brassinostéroïde synthétique
soit le 22(S), 23(S)-homobrassinolide de Thompson. Les américains ont ainsi clos la première page de l'histoire de l'utilisation des brassinostéroïdes en agriculture. Ce ne fût pas du tout le même cas en Asie.


Plusieurs chercheurs chinois et japonais dont Takematsu ont plutôt axé leurs recherches sur d'autres brassinostéroïdes notamment le 24-épibrassinolide. Les résultats obtenus par ces biologistes et chimistes étaient cette fois statistiquement valables. Il a été démontré que le traitement de plusieurs végétaux tels que le blé, la pastèque et le maïs avec le 24-épibrassinolide fournissaient des résultats «spectaculaires». Une amélioration de 20% du rendement fut observée pour le maïs,
une augmentation de 13% en rendement ainsi qu'une augmentation à la résistance aux maladies fut démontrée pour le blé puis une hausse de 20 % de production fut obtenue pour la pastèque.

 

Ikekawa résume très bien les propriétés étonnantes des brassinostéroïdes découvertes par les chercheurs asiatiques :

 

** Sont actifs à des concentrations très faibles, de l'ordre de 0,001 à 0,1 ppm en solution, ce qui représente des concentrations requises 100 fois plus faibles que pour la plupart des autres régulateurs de croissance chez les plantes;

 

** Prolifération et élongation cellulaires;

 

** stimulent la croissance des racines des plantes ne causent en aucun cas des déformations chez la plante.

 

** Produit une accélération de la synthèse des chlorophylles.

 

** Ils favorisent la différenciation des faisceaux vasculaires

 

** Ils accelèrent la sénescence dans les tissus mourants en culture cellulaire ; cet effet a probablement un sens biologique, d’autant que des mutants BR présentent un retard de sénescence.

 

Les brassinostéroïdes peuvent donc être considérés comme des «hormones de stress". 


 

IV/ Comment en commander :

 

 

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V/ Sources

 

A/ https://www.collectionscanada.gc.ca/obj/s4/f2/dsk3/QQLA/TC-QQLA-21571.pdf

 

B/ Brssino 3.pdf 

 

 

Fin du tutoriel.

 

 

 

 

Tutoriel N° 14

 

 

Les Lignosulfonates

 

 

 

 

 

A/ Définition :

 

Les Lignosulfonates sont des polymères polyphénoliques, produits de la dégradation de la lignine par le procédé au bisulfite.
Ces biopolymères conservent la structure très complexe et riche en groupements fonctionnels des lignines. La présence des groupements sulfoniques leur confèrent des propriétés différentes ou/et améliorées et un comportement différent en solution.
Les polyphénols sont une catégorie de molécules organiques largement répandues dans le règne végétal et dans nos aliments, réputés pour leurs propriétés antioxydantes.

 

 

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Un antioxydant (AOX) est une molécule qui ralentit ou empêche l'oxydation d'autres substances chimiques à leur contact.

L'oxydation fait partie d'une réaction d'oxydoréduction qui transfère des électrons d'une substance vers un agent oxydant. Cette réaction peut produire des radicaux qui entraînent des réactions en chaîne destructrices. Les antioxydants sont capables d'arrêter ces réactions en chaîne en se réduisant avec les radicaux et annihilant ainsi leur action. Ces propriétés se trouvent beaucoup dans les familles des thiols et des phénols.

Les êtres vivants ont, en majorité, besoin de dioxygène pour assurer leur existence alors que l'oxygène peut produire des radicaux libres qu'on appelle aussi des espèces réactives de l'oxygène (ROS, pour reactive oxygen species) toxiques pour l'intégrité de la cellule1, c’est notamment le cas au niveau des mitochondries d’une cellule. Cependant, l'organisme possède un système d'antioxydants et d'enzymes qui agissent ensemble pour empêcher l'endommagement des composants des cellules comme l'ADN, les lipides et les protéines.

Dans les années 1990, les résultats d'importantes études scientifiques sur les antioxydants se sont révélés encourageants. Il s'est ensuivi une promotion médiatique effrénée des aliments contenant des antioxydants, et l'explosion des ventes d'antioxydants en complément alimentaire. Les études suivantes, portant notamment sur des compléments alimentaires, ont donné des résultats contrastés. ( Wiki )


Ils sont constitués d'un assemblage complexe de molécules plus petites, les phénols, comportant un noyau benzénique et des fonctions hydroxyle.

 

 

 

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B/procédé de fabrication des lignosulfonates

 


La pâte à papier génère de grands volumes de liqueur noire et des effluents qui constituent la source la plus abondante de lignines industrielles.
Cette forme de digestion permet de récupérer la pâte de cellulose également appelée pâte à papier.

Dans le procédé au bisulfite les espèces actives de délignification sont le dioxyde de soufre (anhydride sulfureux) (SO2), les ions sulfite d'hydrogène (HSO3-) et les ions sulfite (SO3 2-).

Ces conditions chimiques peuvent être atteintes avec des mélanges d'acide sulfureux et de bisulfite sous la forme de calcium, de magnésium, de sodium ou d'ammonium.
La digestion est réalisée sous de hautes pressions et dans des récipients construits en matériaux résistants aux acides et à des températures élevées (environ 150ºC). Le procédé au bisulfite le plus utilisé est à base d'acide au bisulfite de calcium.

 

Récupération des lignosulfonates à partir de la liqueur noire


Les lignosulfonates sont récupérés de la liqueur noire issue du procédé au bisulfite. La liqueur noire contient des déchets solubles, dont la partie principale est constituée de composants non cellulosiques du bois (polysaccharides, sulfure, solvants, aldéhydes, acide uronique, résines, acides volatiles et autres…) et principalement de lignosulfonates, ainsi que des hémicelluloses, présentes sous forme partiellement ou totalement hydrolysée.
La récupération des lignosulfonates à partir de la liqueur noire se fait par plusieurs méthodes notamment, par procédé d‟échange d‟ions, par précipitation, et fractionnement.

 

Les lignosulfonates sont solubles dans l'eau à une large gamme de pH. Ceci est dû à l' introduction des groupements sulfoniques durant le procédé au bisulfite. Cependant, ces molécules sont insolubles dans certains solvants organiques notamment l'éthanol.

 

 

C/ La lignine

 

La lignine (du latin lignum qui signifie bois) est une famille de macromolécules polyphénoliques, l’un des principaux composants du bois avec la cellulose et l’hémicellulose. Quantitativement, la lignine forme la troisième famille de composés par ordre d’abondance dans les plantes et dans les écosystèmes terrestres où domine la biomasse végétale morte ou vive (15 à 25 %), après la cellulose (constituant 35 à 50 % de la biomasse végétale terrestre) et l’hémicellulose (30 à 45 %). La lignine est aujourd’hui utilisée en bois d’œuvre et en combustible, mais son abondance conjuguée aux problématiques environnementales fait d’elle l’objet de nombreuses recherches pour développer de nouvelles voies de valorisation. Les grands producteurs de lignine restent aujourd’hui les fabricants de pâtes à papier.

 

La lignine est issue de la polymérisation des alcools p-coumarylique, coniférylique et sinapylique

 

 

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D/ Les effets des lignosulfates sur le kna :

 

 

** Rhizogénèse accrue;

 

** Elongations cellulaires et épaississement du tronc , pétioles et feuilles;

 

** Effet mouillant ( spray ): Normalement, lorsqu'une goutte tombe sur une surface, elle reste sous la forme d'une "bulle". Les lignosulfonates rompent la tension superficielle des gouttelettes d'eau, en brisant la tension superficielle de la gouttelette d'eau, cette gouttelette se propage le long de la feuille, ce qui fait recouvrir plus de surface de la même gouttelette d'eau, donc Il couvrira toute la surface foliaire dans les applications foliaires et la surface des racines et du sol dans les applications racinaires.
 

**Effet d'adhésion ( spray ) : Dans ce second effet, les lignosulfonates font adhérer les gouttelettes d'eau aux surfaces et qu'elles ne glissent pas et ne s'égouttent pas, perdant le produit appliqué par égouttement. De cette manière, tout le produit appliqué restera à la surface des feuilles, étant disponible pour les plantes. Cet effet est principalement actif pour les applications foliaires de produits.
 

** Effet hydratant : Cet effet des lignosulfonates dans les applications foliaires est très intéressant, car il peut nous aider beaucoup à éviter les brûlures à la surface des feuilles causées par la cristallisation des sels des engrais par l'effet «loupe» du soleil ou de la lumière. Cet effet consiste en ce que les lignosulfonates absorbent l'humidité de l'environnement pour garder la surface des feuilles humide jusqu'à ce que l'absorption des éléments nutritionnels présents sur les feuilles soit complète. De cette manière, les cristaux sont empêchés de se former sur eux et la lumière de se refléter sur eux, évitant les brûlures provoquées par l'effet "loupe" de la réflexion de la lumière sur ces cristaux.

Les lignosulfonates sont le type de lignine le plus représenté sur le marché, avec 1,3 millions de tonnes de capacités de production dans le monde.
   

Avec ces 3 effets combinés et en raison de l'inclusion des éléments métalliques dans le lignosulfonate, l'efficacité des applications d'engrais est améliorée autour de valeurs de 80 à 90% par rapport à tout engrais qui n'est pas formulé avec ces lignosulfonates.

Sur le marché, il n'est pas très courant de trouver des engrais commercialisés pour le jardinage avec des lignosulfonates (le mot technique est complexé avec des lignosulfonates ou complexes LS ), car l'utilisation habituelle est plus axée sur l'agriculture professionnelle. Mais maintenant que vous savez de quoi il s'agit, vous pouvez les rechercher et profiter des avantages de leurs effets sur vos cultures.

 

 

E/ Le produit :

 

 

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F/ Sources :

 

http://www.agrobiobase.com/fr/annuaire/bioproduits/agriculture-sylviculture-viticulture/lignosulfonates-de-calcium-sodium-ammonium

 

https://hal.univ-lorraine.fr/tel-01749518/document

 

http://www.agrobiobase.com/fr/annuaire/bioproduits/agriculture-sylviculture-viticulture/lignosulfonates-de-calcium-sodium-ammonium

 

Fin du tutoriel.

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Knabis II    53
Knabis II

Tutoriel N°15

 

 

 

 

Les Complexes Argilo humiques

 

 

 

 

A/ Définition


Le C.A.H aussi appelé complexe adsorbant est une structure formée d'argile et d'humus. L'humus est la fraction "stable" de la matière organique du sol, c'est-à-dire qu'elle est peu sujette à la minéralisation, mais participe davantage à la structuration du sol. Les particules d'argiles et d'humus étant tous deux chargés négativement, ils retiennent les cations (Ca2+, Mg2+, K+, Na+...), éléments essentiels à la plante. Des échanges de cations ont lieu entre le complexe argilo-humique et la solution du sol, ce qu'on appelle la capacité d'échange cationique (CEC). Plus elle est élevée, moins les cations seront lessivés : ils seront donc plus accessibles aux plantes.

 

 

B/ Argile et Humus 

 

a/ Argile :

 

Le principal composant de l’argile est la silice, la forme naturelle du dioxyde de silicium (SiO2).

 

 

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La silice forme des silicates qui constituent l'essentiel de l'écorce et du manteau terrestres.

 

 

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Les argiles désignent de très fines particules de matière arrachées aux roches par l'érosion ainsi que les minéraux argileux ou phyllosilicates (ces dernières observées au microscope ont la forme de plaquettes, ce qui explique leur plasticité).

 

 

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La plupart de ces particules proviennent de la désagrégation de roches silicatées (altération des silicates) : du granite (mica et feldspath), du gneiss ou encore des schistes.

 

 

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Ces particules sont transportées par le vent ou l'eau sous forme de limon ou de vase. Les fleuves véhiculent des argiles qui finissent par se déposer en alluvions, dans le cours d'eau lui-même, à son embouchure, dans un lac ou dans la mer. Les dépôts peuvent alors sédimenter et former une roche argileuse par diagenèse : déshydratation et compactage. En tant que roches sédimentaires, les affleurements argileux présentent une succession de strates empilées les unes sur les autres.

 

L’argile montmorillonite, la terre de Di Atomées est un minéral naturel de la famille des phyllosilicates, quant à elle, est une argile très pure, riche en magnésium qui contient de 50 à 60 % de silice. ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Montmorillonite ).

 

b/ Humus :

 

L'humus est une couche de surface noirâtre d'un horizon, d'environ 3 à 5 cm d'épaisseur de terre très fertile de couleur très foncée, qui désigne la substance colloïdale noirâtre résultant de la décomposition partielle, par des champignons et bactéries du sol, des déchets végétaux et animaux. L'humus est de la matière organique en décomposition par humification. L'humus est caractérisé par une couleur foncée qui indique sa richesse en carbone organique. Il est l'horizon humifère. On y trouve un acide spécifique, l'acide humique.

 

 

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L’humus peut être défini comme un composé organique amorphe, sombre, cohésif et hydrophile, avec un poids moléculaire compris entre 500 et 300 000 daltons (Rosell, 1993).

Toute la microbiologie (bactéries,champignons, …) et la faune du sol (vers de terre, …) participent à sa formation. 
L’humus de haut poids moléculaire (humines) est plus résistant à la biodégradation, étant donné qu’il est insoluble dans les acides, les alcools et les bases du sol, et qu’il peut s’assembler avec les argiles par un pont cationique avec un haut potentiel électrique.

 

 

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Plus la micelle d’argile est fine, plus la capacité de rétention est grande, ce qui favorise la stabilité de l’humus.
Le labour augmente l’oxydation de l’humus puisqu’il laisse la matière organique exposée aux facteurs internes et externes dégradant le sol. La minéralisation oxyde en premier lieu les acides fulviques. La perte de ce composé humique dépend de facteurs externes comme la température, l’humidité et l’aération du sol.

Sa minéralisation peut prendre 1 à 3 ans.

 

 

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L’humus peut être défini comme un composé organique amorphe, sombre, cohésif et hydrophile, avec un poids moléculaire compris entre 500 et 300 000 daltons (Rosell, 1993).

 

Toute la microbiologie (bactéries, champignons, …) et la faune du sol (vers de terre, …) participent à sa formation


L’humus de haut poids moléculaire (humines) est plus résistant à la biodégradation, étant donné qu’il est insoluble dans les acides, les alcools et les bases du sol, et qu’il peut s’assembler avec les argiles par un pont cationique avec un haut potentiel électrique.
Plus la micelle d’argile est fine, plus la capacité de rétention est grande, ce qui favorise la stabilité de l’humus.
Le labour augmente l’oxydation de l’humus puisqu’il laisse la matière organique exposée aux facteurs internes et externes dégradant le sol. La minéralisation oxyde en premier lieu les acides fulviques. La perte de ce composé humique dépend de facteurs externes comme la température, l’humidité et l’aération du sol. Sa minéralisation peut prendre 1 à 3 ans.

Dans un second temps, se produit la minéralisation de l’humus « stable », qui est lente puisque les composés humiques comme les acides humiques et les humines sont plus résistants à la minéralisation.
Bien que l’humus ne constitue pas réellement un nutriment pour les plantes, il est très important pour le sol. Il se comporte comme un « conditionneur » important du sol, en particulier du fait de sa très faible épaisseur, et lui confère des propriétés physiques exceptionnelles qui améliorent l’état général du sol.
Même si le processus de formation humique dans les sols est absolument naturel, la présence permanente de résidus est indispensable pour que ce phénomène se réalise. La dégradation des résidus en humus peut être un processus plus ou moins rapide selon les types de sols, de climats et de résidus.

 

Les résidus les plus rapides à se décomposer sont ceux qui ont un rapport C/N incorporées au système est lui aussi important. Si les plantes sont coupées avant leur maturité physiologique, leur décomposition sera plus rapide et en conséquence leur persistance à l’état humique dans le sol moindre. ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Rapport_C/N )

Les plantes qui atteignent la maturité physiologique sont proportionnellement plus riches en lignine.
Ce composé est très stable et durable dans le sol. Ainsi, il est plus important et plus économique d’un point de vue productif, à moyen terme, de permettre dans le sol une présence constante de matériel fibreux de plus lente décomposition. A la maturité, les plantes possèdent une plus grande quantité de carbone qu’à l’état vert ou non mature. Il est donc vital pour la physiologie du sol d’attendre la maturité physiologique des plantes étant donné que leurs résidus mettront à disposition de la microbiologie et la mésofaune du sol une source d’énergie (carbone) en plus grande quantité et plus persistante.

 

Le mot « humus » est générique et inclut quatre composés humiques. Pour mieux comprendre sa signification, il est important d’identifier chacun d’eux et de connaître leur origine. Ces composés se distinguent par leur poids moléculaire. Plus celui-ci est élevé, plus la stabilité et la permanence dans le sol sont grandes. Ces composés humiques, rangés par ordre de poids croissant, sont : l’acide fulvique, l’acide himatomélanique, l’acide humique et l’humine.

 

 

C/ L’acide fulvique

 

C'est un des principaux composant de la matière organique présents dans la nature à la suite de l’action de millions de bactéries bénéfiques sur les plantes en décomposition (humification). Considérées comme les composés les plus actifs chimiquement dans le sol, les substances humiques contiennent de nombreux groupes phytochimiques nutritionnels, notamment des stérols naturels, des hormones, des acides gras, des polyphénols et des cétones, ainsi que des sous groupes phytochimiques de composés tels que les flavonoïdes, les flavones, les flavines, les catéchines, tannins, quinones, isoflavones et tocophérols, entre autres. Ces composés font partie des nutriments les plus précieux et les plus prometteurs connus à ce jour pour soutenir une croissance cellulaire normale et maintenir une bonne régulation des cellules.

 

 

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D/ L’ acide himatomélanique

 

L’acide himatomélanique est un mélange complexe de composés humiques tels que l’acide fulvique et l’acide humique, soluble dans les bases et l’alcool (Labrador, 1996).

 

E/ Les humines :

 

Mélange d'acide humique et fulvique avec donc des propriétés analogues quand à leur mode de fonctionnement.

.

F/ L'acide humique ( le + important ) :

 

Elles sont issues de processus d’humification différents, générant ainsi des molécules variables et complexes composées principalement de carbone, d’hydrogène, d’oxygène, d’azote, de soufre et de groupements fonctionnels (COOH, OH, C=O). Ces substances sont connues pour influencer les propriétés du sol et interagir avec la croissance et le développement des plantes ou avec l’activité des micro-organismes. L’influence de la croissance des plantes s’exprime généralement de manière directe via la stimulation des processus biochimiques et métaboliques ou indirecte via l’amélioration de la nutrition minérale. Mais l’intensité de réponse reste dépendante de différents paramètres tels que l’origine, la nature de la matière organique initiale, les processus de transformation et la concentration des SH ainsi que des conditions expérimentales et des plantes traitées. Les mécanismes par lesquels les SH exercent leurs effets favorables sur les végétaux sont imprécis et généralement mal compris.

 

 

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G/ Les C.A.H 

 

Le Complexe Argilo-Humique est constiué d’argiles chargés négativement, ce qui repousse les anions et attire les cations (forces électro-statiques).

Ce complexe CAH joue un rôle majeur dans le maintien d’un sol riche en humus.

Le complexe argilo-humique (CAH), aussi appelé « complexe adsorbant », mélange de minéraux argileux et d’humus, est l’ensemble des forces qui retiennent les cations échangeables (Ca2+, Mg2+, K+, Na+…) sur la surface des constituants minéraux et organiques des sols 

Ces cations peuvent s’échanger avec la solution du sol et les plantes et constituent le réservoir de fertilité chimique du sol, c’est ce qu’on appelle la capacité d’échange cationique.

 

 

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D’un point de vue chimique, argile et humus ne devraient normalement pas se lier entre eux car les micelles d’humus et d’argiles sont toutes deux électronégatives, et se repoussent donc naturellement. Pourtant certaines communautés d’organismes vivants du sol sont capables de produire de tels complexes en liant les argiles et les humus (ex : les vers de terre).

On trouve ces complexes dans les agrégats du sol où ils jouent un rôle écologique et agronomique majeur.

Surtout d’origine biogénique (créés par le vivant), ils expliquent la stabilité (résistance à la pluie par exemple) et la productivité exceptionnelle des sols riches en humus et en matière organique. Ils protègent très efficacement les sols de la battance des pluies ou de l’excès d’humidité .

 

 

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L’accrochage des argiles (charge négative) avec l’humus (charge négative) se fait par des ions positifs. Cependant, cette liaison est électrique et instable, notamment en présence d’eau. Un CAH qui n’aurait que les liaisons électriques des ions positifs pour tenir, ne tiendrait pas longtemps. C’est un CAH instable.

Les sols permettant la création de CAH doivent donc disposer d’une argile de bonne qualité,de matières organiques fraîches à dégradation lente et rapide (humus),de cations : Ca2+ > H+ > Mg2+ >K+ >Na+, d’être vivants (pédofaune) pour mélanger le tout, d’un système d’irrigation et de drainage agricole permettant que l’eau soit présente sans l’être en excès (asphyxie)

Ces sols n’existent pas en agriculture ou jardinage. Généralement il manque toujours quelque chose ou tout. La meilleure voie consiste à influer sur les paramètre variables. On peut jouer sur les intrants suivants : apport de matière organique, de marne (argile + calcium), d’ions positifs, le drainage, l’arrosage, la protection des habitats.

Dans tous les cas, il apparaît que le rôle de l’activité biologique est majeur.

Pour construire des CAH dans un sol, il faudrait procéder ainsi, dans l’ordre :

préserver les habitats restituer des résidus organiques frais éliminer les excès d’eau (drainage)apporter des ions positifs et éventuellement des argiles (marnage)
Le complexe argilo-humique a la propriété d’être fortement adsorbant, ce qui lui permet de fixer de nombreux minéraux. Cela varie selon le climat, le pH du sol et la qualité des argiles et des humus.

 

 

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Les propriétés adsorbantes de ces complexes sont agronomiquement intéressantes et même vitales, car seuls ces complexes  fixent dans le sol des cations qui sont des nutriments pour les plantes, qui seraient sans cela mobiles dans le sol, voire dans l’air ou la pluie : Mg2+, Ca2+, K+, protons H+ qui peuvent alors attirer des anions ou groupements anioniques : phosphate PO43-.

Le complexe argilo-humique est mieux hydraté que ne pourraient l’être les micelles d’argile ou humiques, au bénéfice de la faune et microflore du sol qui produisent ce complexe (et au bénéfice de l’agriculture).

Une hydratation minimale est d’ailleurs nécessaire à la stabilité de ce complexe (la désertification s’accompagne de la destruction de ces complexes)Rôles du complexe argilo-humique.


D’après Soltner (2005), quand il est stable, le CAH procure au sol des propriétés toutes favorables à sa fertilité :

 

** La floculation des colloïdes, argileux et humiques favorise une structure aérée et un stockage hydrique suffisant ;


** La liaison argile-humus freine la minéralisation de la matière organique humifiée, donc la perte de matière organique susceptible de se lier à l’argile ;


** L’argile liée à l’humus est retenue. Elle ne se disperse pas, évitant ainsi le colmatage et la compaction du sol ;


** L’intégration de l’argile et de l’humus dans un même complexe augmente la capacité du sol à retenir les bioéléments indispensables aux plantes.


** Le complexe absorbant joue un rôle tampon fondamental pour le maintien d’un pH stable dans les sols.

 

 

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Fin des 15 tutoriels.

 

 

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