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Knabis II

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Knabis II    53
Knabis II

Tutoriel N° 16

 

 

 

 

 

 Le Géotropisme Chez les végétaux

 

 

 

 

 

 

I- Historique :

 

 

* 1806, Experience de Knight.

 

*1832, A.-P. de Candolle, ainsi que ses contemporains botanistes, pensait que les réactions des végétaux à la lumière dépendaient
d'un "besoin de lumière".
Ils avaient néanmoins admis, intuitivement, le phototropisme végétal comme étant une "réaction de croissance différentielle".

 

* 1880, Charles Darwin et l'un de ses fils, Francis, réussirent à démontrer, par une série d'expériences sur le coléoptile
d'une graminée, que le stimulus était reçu par l'extrémité apicale (l'apex), alors que la région de réponse et de courbure était
située plus bas. Reprenant les mêmes expériences, W. Rothert montra, en 1891, que les plantes dont l'extrémité a été encapuchonnée
présentaient une faible courbure: la partie basale est donc capable de détecter la lumière, mais elle est beaucoup moins sensible
que l'apex.

 

 

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* 1914, A.H. Blaauw définit le phototropisme comme une "différence de croissance" entre les deux faces d'un organe en développement.
Des travaux ultérieurs ont montré que le phénomène comporte les étapes suivantes - valables pour tous les tropismes: la perception de l'information apportée par le stimulus
provoquant une modification chimique ou physique d'un récepteur; la transduction de l'information série d'événements induits par
la modification du récepteur et qui conduisent à une réponse physiologique en trois phases pour le phototropisme:

 


* l'élaboration d'un vecteur chimique ;

 


* la transmission de l'information à l'apex (avec un délai de latence, dit temps de réaction) ;


 

* la capture de l'information par des cellules cibles de la zone d'élongation. Enfin, la troisième étape est la réponse physiologique elle-même, ou courbure phototropique.

 

 

 

II- Définition :

 

 

Lorsqu'un être vivant subit l'action d'un facteur externe et y répond par des mouvements directionnels (croissance ou locomotion),
on parle de tropisme.
Lorsque le facteur externe est la pesanteur, on parle de géotropisme.
Mais ce dernier terme est tombé en désuétude au profit d'expression diffèrente, on parlera ainsi de gravitropisme positif si les organes s'orientent en opposition à la gravité ou gravitropisme négatif si ils s'orientent dans la direction différente.)
Le géotropisme est généralement positif pour les racines, on parlera d'orthotropisme pour la tige principale, car en milieu parfaitement isotrope, elle tend à s'enfoncer verticalement, et de plagiotropisme pour les ramifications, qui poussent obliquement par rapport à la verticale.
La Force Centrifuge est une force réelle qui apparaît en physique dans le contexte de l'étude du mouvement des objets dans des référentiels non inertiels. Elle est due aux mouvements de rotation de ces référentiels et se traduit par une force ayant tendance à éloigner les corps du centre de rotation. C'est, par exemple, la force ressentie par un voyageur dans un véhicule qui effectue un virage : le voyageur a la sensation d'être déporté vers l'extérieur de la courbe.
La force Centripète ( qui tend à rapprocher du centre ) désigne une force permettant de maintenir un objet dans une trajectoire elliptique. En effet, tout objet décrivant une trajectoire elliptique possède en coordonnées cylindriques une accélération radiale non nulle, appelée accélération centripète, qui est dirigée vers le centre de courbure. D'un point de vue dynamique, le Principe Fondamental (PFD) indique alors la présence d'une force radiale dirigée elle aussi vers le centre de courbure.
Cette force est au sens de Newton une force réelle.

 

 

 

III- L' experience de Knight:

 

 

 

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Celui-ci, en plaçant de jeunes plantules sur un tambour tournant autour d'un axe vertical, a observé que les tiges se courbaient en se rapprochant de l'axe de rotation du tambour, tandis qu'au contraire les racines se courbaient en s'éloignant de cet axe.
Dans ce dispositif expérimental, la rotation du tambour crée une accélération centrifuge C dont les propriétés physiques sont tout à fait semblables à celle de la gravité G, si ce n'est que son orientation diffère. L'orientation observée pour les tiges et les racines des plantes correspond donc bien à une réponse à un facteur environnemental qui est le champ de gravité en milieu naturel ou une accélération R artificiellement créée dans l'expérience de Knight.

 
Les racines s'orientent dans le sens du champ de gravité, c'est à dire "pointe vers le bas".

Depuis les travaux de Knight, des études ont permis de préciser les mécanismes mis en jeu dans la réaction gravitropique, même si des incertitudes demeurent encore à l'heure actuelle.

Enfin récemment, la conquête spatiale a permis de réaliser des expériences en condition d'apesanteur. 
Les résultats obtenus ont alors permis, entre autres, de confirmer le rôle important de la gravité sur la morphogenèse chez les végétaux.

 

 

 

IV- La force gravitationnelle :

 

 
La force gravitationnelle est la conséquence de l’attraction des masses. Tout objet ayant une masse est attirée via la force
gravitationnelle vers les autres masses. Cette force d’attraction s’effectue à distance sans contact.
la gravitation, cette force mystérieuse  La gravitation est une interaction physique causant l’attraction des corps sous l’effet de leur masse.
C’est elle qui nous retient sur Terre, nous empêchant de nous envoler dans l’espace.

 

Force gravitationnelle résultant que A est attiré vers B.

Force gravitationnelle résultant que A est attiré vers la Terre.
Puisque la force gravitationnelle est une force très faible, il faut beaucoup de masse pour observer un effet. Ainsi, la force B F est négligeable.
Habituellement, ce n’est que les astres (comme la Terre) qui produisent une force gravitationnelle suffisamment imposante pour être
considérée dans une situation de l’astre en chute libre ( m/s2 )

 

 

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V- Perception du stimulus:

 

 

L'existence d'une réponse gravitropique chez les végétaux, qui correspond à une croissance dirigée de certains organes 
(tige, racine) selon le sens de la force de gravitation
, suppose qu'il existe un ou des systèmes pouvant percevoir le stimulus
gravitropique au sein de la plante. Nous considérerons plus particulièrement dans la suite de l'exposé le cas des racines.

 

 

** Localisation des récepteurs au stimulus gravitropique dans la racine :

 

C'est Darwin (1881) qui le premier a montré où sont localisés les percepteurs du stimulus gravitropique dans les racines des plantes.
Il réalise une expérience chez le maïs (Zea mais), plante dont la coiffe racinaire se détache du reste de la racine sans entrainer de lésion des tissus du corps racinaire.
Chez une jeune racine primaire de Maïs, placée à l'horizontale, on voit rapidement apparaitre une courbure tendant à ramener la pointe racinaire dans l'axe vertical.

Au contraire, lorsque la coiffe a été supprimée, il n'y a aucune courbure alors même que la racine est placée à l'horizontale : 
la réponse gravitropique a disparu. Si on laisse la racine dans cette position pendant 18 à 24h, la coiffe racinaire se reconstitue,
et dès que la coiffe est reconstituée, on observe à nouveau une réaction de courbure.

 

 

* Des cellules spécialisées:


 
En botanique, un statocyte est une cellule supposée être impliquée dans la perception de la pesanteur chez les plantes, situées dans le tissu de la coiffe des racines. 
Les statocytes sont des cellules végétales spécialisées à l'apex de la racine, qui servent à la perception du gravitropisme et de l'hydrotropisme. En botanique, l' hydrotropisme est appelé la croissance directionnelle des racines des plantes par rapportà la disponibilité de l'eau, est la réponse aux stimuli dont l'origine est l'eau. Il concerne la croissance ou le mouvement
d'un organisme sessile vers ou loin de l'eau, à partir des racines d'une plante.
Il apparaît donc que l'un des éléments contenus dans la coiffe racinaire intervient dans le gravitropisme.
La force due à la gravité est susceptible de déformer ou de déplacer tous les éléments possédant une masse.
Donc un dispositif biologique susceptible de percevoir ce stimulus devrait obligatoirement contenir un ou plusieurs éléments pouvant se déformer ou se déplacer et agir ainsi sur un récepteur cellulaire.

 


Photographie d'un statocyte lorsque la racine est en position verticale :

 

 

 

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En (1), le méristème de la coiffe de la racine est complétée par sa partie latérale. En (2), la columelle qui contient les statocytes avec statolithes à l'extrémité axillaire d'une racine et ces cellules jouent un rôle dans l'équilibre gravitropique (géotropisme). (3), quand en (4) les cellules mortes se détachent pour laisser la zone d'élongation de l'endoderme.

 

Ces cellules d'équilibre contiennent des statolithes, des organites amyloplastiques remplis d'amidon, qui sédimentent à la partie inférieure des cellules et initient des modes de croissance différentiels, en pliant la racine vers l'axe vertical.
Dans ce cas, les particules lourdes, généralement des amyloplastes (statolithe amidon), se déplacent vers le bas de la cellule.
Ceci est enregistré et la direction de la croissance de la plante est adaptée en conséquence, en réaction à un tropisme.
Les cellules souches du domaine de croissance sont longues. Ces cellules sont contenues dans des organites finement grainés, un type spécial de granule qui est rempli d'amidon pour créer du poids et des sédiments, stocké en accrétion dans la partie inférieure de la cellule sous l'effet du poids. Ce changement de position force et active la croissance à un taux de rétention distinct des deux segments de la cellule racine. Cela crée un duo vectoriel qui descend la direction verticale dans le sens positif du champ gravitationnel.

Chez les plantes supérieures, les statolithes sont représentés principalement par des amyloplastes spécialisés (L'amyloplaste désigne un organite spécifique des cellules végétales. C'est un plaste qui s'est spécialisé dans le stockage de l'amidon) , mais chez les algues, des rhizoïdes sous forme de "corps luisants" contenant du sulfate de baryum cristallin peut jouer
ce rôle d'équilibre par rapport à la pesanteur. Le tissu constitué de statocytes est appelé statenchyme.

Le mécanisme de l'attraction gravitationnelle n'a pas été complètement clarifié. Lorsque les racines sont placées en position verticale, les cellules d'équilibre sont polarisées à deux extrémités proches/éloignées par les vecteurs d'accélération gravitationnelle. La répartition des hormones auxines dans les racines est équilibrée, et les cellules poussent uniformément 
dans toutes les régions, ce qui rend les racines droites. Inversement, si les racines sont horizontales, les statocytes déplaceront sous l'effet de la gravité, provoquant des stimuli mécaniques sur le réseau de microfilms qui les entoure.

 

 

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À ce stade, la perméabilité de la membrane cellulaire est altérée et la quantité d'auxine s'accumule de manière inégale dans les racines, créant une tendance hormonale concentrée autour de la cellule amidonnée. Et l'auxine entraînera la rétention à long terme de la surface cellulaire qui s'accumule. En conséquence, le taux de croissance entre les deux côtés de l'organe racinaire (cela existe aussi dans les radicelles) est déformé, ce qui provoque le fléchissement des racines dans le sens de la gravité.

Les scientifiques ont également trouvé des cellules d'équilibre dans les fleurs (peut être pour compenser le phototropisme et l'hygrotropisme en cas de précipitations humides). La distribution hétérogène de l'auxine dans la tige florale provoquera la flexion du corps porteur de la fleur en opposition à la gravité.

Bien que le rôle des statocytes dans l'orientation par réaction à la gravité soit pleinement accepté, il n'y a toujours pas de consensus sur le mécanisme d'action. Les statocytes semblent transmettre des messages à d'autres parties de la cellule, à l'aide d'éléments microscopiques du squelette de la cellule. À cet égard, l'ouverture des canaux calciques de l'endomètre endoplasmique et l'activation de la calmoduline ont été rapportés comme l'un des effets du mouvement des cellules d'équilibre. Il y a des rapports d'activation des récepteurs dans la membrane plasmique. Les cellules de sécrétion de la lipase ont une position de surface plus élevée et sont placées dans les couches externes de la coiffe racinaire (capuchon de la racine). Au cours de la différenciation, les statocytes changent remarquablement de structure, tels que l'augmentation du nombre de cellules de Golgi, la formation des vacuoles centrales, et la réduction des plastes à ces cellules.

 

 

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Si l'on change l'orientation de la racine, les amyloplastes se déplacent pour se déposer sur le côté le plus bas de la cellule,
dans sa nouvelle orientation. Par contre la position des autres organites n'est pas modifiée, au moins à court et moyen terme.


 

 

* Des mécanismes discutés:

 

 

Cependant, si l'hypothèse des statolithes est séduisante, certains résultats expérimentaux remettent en cause son unicité en tempsque mécanisme de perception de la gravité.
En effet, des mutants d'Arabidopsis totalement dépourvus d'amidon ne s'orientent effectivement pas dans la direction du champ de gravité lorsqu'ils sont placés dans des conditions normales (champ de gravité terrestre = 1g).
Mais lorsqu'ils sont placés dans un champ de gravité plus intense (10g, obtenu sur une centrifugeuse), ils s'orientent alors selon la direction du champ de gravité.
Il semble donc qu'un autre mécanisme de perception, certes moins sensible que celui lié à la sédimentation des amyloplastes, intervient lors de la réponse gravitropique.
Une hypothèse, dite de "pression du protoplaste", a été avancée. Selon cette hypothèse, la masse entière du cytoplasme participerait à la perception par le biais d'un dispositif qui percevrait la tension et la compression existant entre la membrane plasmique et la paroi. Du fait du poids du protoplaste, cette tension et cette pression ne serait pas égale sur les différentes faces de la cellule, ce qui fournirait ainsi une information sur la direction du champ de gravité.
Etant donné que l'existence d'un gravitropisme de la racine et de la tige est indispensable à la survie de la plante lors de la germination, et que la gravité est un facteur environnemental constamment présent, il apparait tout à fait possible que plusieurs voies de perception du stimulus gravitropique aient été sélectionnées au cours de l'Evolution, aboutissant ainsi à l'existence de plusieurs systèmes de perception, au sein d'un même organisme.

 

 

 

V- Transduction du signal

 

 

* Transformation d'un signal physique en un message biochimique :

 

Expérimentalement, l'emploi d'inhibiteurs des canaux membranaires étirement-dépendant supprime le gravitropisme.
On peut dès lors supposer que la sédimentation des amyloplastes, en agissant physiquement sur ces canaux, les active et permet des modifications de concentrations de certaines substances, qui pourraient alors jouer le rôle de messagers biochimiques.
On peut dès lors se demander comment la sédimentation des amyloplastes est reliée à l'activation des canaux étirement-dépendant.
On peut supposer simplement que la chute des amyloplastes sur la membrane de la face inférieure du statocyte pourrait, en étirant cette membrane, activer les canaux qu'elle contient.
Une hypothèse complémentaire de la précédente suppose que les amyloplastes sont reliés au réseau de filaments d'actine (cytosquelette) existant dans le statocyte. Ces filaments d'actine seraient eux même reliés à la membrane de la cellule.

 

 

 

Les mouvements des amyloplastes produiraient donc des tensions dans les filaments d'actine.
Ces tensions se propageraient le long des filaments jusqu'à la membrane, produisant ainsi l'activation des canaux sensibles à la déformation.

 

 

* Intervention du Ca2+ (calcium) :

 

 

Là encore, rien n'a été clairement démontré jusqu'à aujourd'hui. On dispose cependant des résultats expérimentaux suivants :

 
Les chélateurs de Ca2+ inhibent le gravitropisme. (les chélateurs du Ca2+ se fixent au Calcium, empêchant ainsi son action)
Les statocytes contiennent de la calmoduline (protéine qui est activée lorsqu'elle est liée au Ca2+ et peut alors par exemple activer la phosphodiestérase) en forte quantité.
Les inhibiteurs des Ca2+-ATPases et de la calmoduline inhibent le gravitropisme.
Ces faits expérimentaux amènent à suggérer l'hypothèse suivante : les canaux membranaires étirement-dépendants activés par la sédimentation des amyloplastes, permettraient l'entrée de Ca2+ dans la cellule. L'augmentation transitoire de la concentrationde Ca2+ dans la cellule constituerait donc le signal biochimique qui initierait la réponse gravitropique.
Cependant, il n'a pas encore été possible jusqu'ici de mettre en évidence une augmentation de la concentration en Ca2+ à l'intérieur de la cellule suite à une stimulation gravitropique...

 

 

* Modification des flux d'auxine au sein de la racine après gravistimulation:

 

 

L'auxine est une hormone végétale synthétisée dans l'apex de la tige, qui est ensuite transportée par les vaisseaux jusqu'à
l'extrémité de la racine. Là, l'hormone est redistribuée vers les tissus périphériques puis transportée jusqu'à la zone d'élongation. Cette hormone végétale est susceptible d'intervenir sur la croissance et la division cellulaire. 
En ce qui concerne son intervention dans le gravitropisme, on dispose des données suivantes :

 

L'utilisation d'auxine marquée radioactivement a permis de montrer que la distribution de l'auxine au sein de la racine était modifiée après gravistimulation. Cette redistribution débute au niveau de la coiffe pour progressivement concerner toute l'extrémité de la racine, y compris la zone d'élongation.
On connait des transporteurs de l'auxine : il s'agit de protéines membranaires pouvant, selon leur type, faire passer l'auxine de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur ou inversement. De proche en proche, ce sytème permet un transport de l'auxine au sein de l'organe. Des plantes présentant des mutations dans les gènes codant pour ces protéines ont une réponse altérée au stimulus gravitropique. L'utilisation d'inhibiteurs de ces transporteurs supprime totalement la réponse gravitropique.

 

 
VI- Gravitropisme dans les tiges :

 

 
Dans les tiges, il semble que le stimulus gravitropique soit perçu au niveau de cellules présentes dans l'endoderme de la zone 
d'élongation de la tige. Ces cellules, appelées statocytes tout comme celles contenues dans la coiffe racinaire, contiennent de 
volumineux grains d'amidons qui sédimentent sous l'effet de la pesanteur, et qui sont donc aussi appelés statolithes.

 

 

Coupe transversale d'une tige :

 

 

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Cette sédimentation déclencherait l'activation de transporteurs membranaires actifs de l'auxine. L'action de ces transporteurs créerai un gradient d'auxine entre les face inférieures et supérieures de la tige. Les concentrations d'auxine présentes dans latige correspondent, par opposition à ce qui existe dans la racine, à la zone où une augmentation de concentration d'auxine augmente l'élongation cellulaire.

La courbure se fait de la même façon que dans la racine, par une différence d'élongation des cellules entre les faces inférieureset supérieures de la tige. Le signal responsable de cette modulation de l'élongation cellulaire serait donc ici aussi l'apparitionde gradients latéraux de la concentration d'auxine consécutive à la stimulation gravitropique.

Dans le cas des tiges, tout comme pour les racines, de nombreuses incertitudes demeurent quant aux voies de transduction et de transmission intervenant dans la réponse gravitropique.

 

 

VII- Gravitropisme positif :

 

 

* Le mécanisme est une croissance différentielle sur les deux faces de l'organe qui se traduit par une courbure.

Le stimulus est un événement extérieur directionnel, ici la gravité.

 
* La direction du mouvement dépend de la direction du stimulus. Le gravitropisme est négatif pour les tiges principales et positif pour les racines principales ou fasciculées. Il est intermédiaire (diagravitropisme) pour les rameaux et les racines secondaires.

 
* Le mouvement n'est pas réversible puisque la croissance n'est pas réversible.

 
* Le gravitropisme fait intervenir une régulation de la croissance induite principalement par une hormone : l'auxine.

 

 

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Comme celle-ci a un effet différent sur les tiges et les racines, ceci explique que les mêmes stimuli externes se traduisent par des réactions différentes selon les organes (par exemple, gravitropisme négatif des tiges et gravitropisme positif des racines).

 

 

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* Le gravitropisme représente une forme d'adaptation physiologique aux conditions variables du milieu. Cette adaptation est 
fondamentale pour les plantes qui sont des organismes fixés ne pouvant pas se déplacer.


Le gravitropisme ne se manifeste par un mouvement apparent que lorsque la position de la plante est modifiée. En effet, sur la terre,la direction de la gravité est constante. Il n'en demeure pas moins que le port vertical des plantes, condition essentielle à leurdéveloppement sur la terre, est conditionné en continu par la perception de la gravité :

L'auxine étant inhibitrice de la croissance des cellules de racine à forte concentration, la racine se courbe vers le bas.

Un mécanisme de même type doit exister chez les tiges et permettre un gravitropisme négatif par suite de l'action stimulante de l'auxine aux mêmes doses sur la croissance des cellules de tige.
 

 

 

IX- Bibilographie :

 

A/ https://planet-vie.ens.fr/thematiques/developpement/controle-du-developpement/le-gravitropisme-des-vegetaux


B/ http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/21243/RFF_1978_5_363.pdf

 

C/ http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/mouvements/tropismes.htm

 

D/ https://www.ebiologie.fr/cours/s/95/les-mouvements-des-vegetaux

 

E/ http://www.ecosociosystemes.fr/tropisme.html

 

F/ https://excerpts.numilog.com/books/9782705920937.pdf

 

 

Fin du tutoriel.

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Tutoriel N° 17

 

 

 

 

 

La mitochondrie chez les Végétaux

 

 

 

 

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I- Historique :

 

 

** 1890, Altman découvre dans la cellule des sortes de granules qu'il appelera Bioblastes.

 

** 1897, Benda leur donne le nom de Mitochondries, on pensait à cette époque que cet élément jouait un rôle prépondérant dans le métabolisme cellulaire et la production de proteïnes.

 

** 1940, Kailin et Warburg mettent en évidence les oxydo-réductions en les interprétant comme des transports d'électrons catalysés par des flavoprotéïnes et des cytochromes.

 

** 1948, Palade obtient des fractions de mitochondries isolées et localise aussi le Cycle de Krebs.

 

De cette pèriode à nos jours, cet organite fait encore l'objet de nombreuses recherches.

 

 

II- Définition :

 

 

La mitochondrie (du grec mitos = fil et chondros = grain) est une organite semi autonome ayant une taille de 0.5 à 1 µmétre de diamètre.

 

 

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Cet organite posséde son propre génome d'origine maternelle.

Sa forme est dite soit globulaire soit filamenteuse.

Son rôle physiologique est primordial, puisque c'est dans la mitochondrie que l'énergie fournie par les molécules organiques est récupérée puis stockée sous forme d'ATP (adénosine tri-Phosphate), en utilisant le processus de phosphorylation oxydative.

On peut la comparer à une usine à produire de l'énérgie pour la cellule eucaryote, processus que nous qualifierons donc de vital pour le cannabis entre autres .

 
 

La mitochondrie dans la cellule végétale :

 

 

 

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Vue au microscope électronique:

 

 

 

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En l'observant avec ce microscope, on notera que cet élément de la cellule est en mouvement de façon incessante plus ou moins rapidement. Elles se courbent, se tordent, se redressent en faisant des mouvements oscillatoires, se fragmentent en plusieurs autres batônnets ou au contraire s'allongent pour se ramifier.

 

 

 

III- Sa structure :

 

 

La mitochondrie est formé d'une enveloppe et d'une matrice.

 

L'enveloppe entourant la matrice est constituée :

 

* D'une membrane externe formée de 60 % de protéines et de 40 % de lipides polaires. Elle contient de nombreuses protéines appelées porines (VDAC) qui forment des canaux aqueux au travers de la membranedes protéines canaux qui permettent l'entrée de molécules, des transporteurs, des kinases, consommatrices d'ATP, des phospholipases, des ATP - acétylCoA synthases, des phosphatidases ;

 

* D'un espace inter-membranaire ;

 

* D'une membrane interne beaucoup moins perméable que la membrane externe. Elle est composée de 75 % de protéines et de 25 % de lipides. Elle contient en quantité un phospholipide double, la cardiolipine, renfermant 4 acides gras rendant cette membrane imperméable aux ions. Les autres molécules doivent passer par un transporteur pour traverser la membrane interne.

La membrane interne se replit formant des invaginations ou crêtes mitochondriales ou encore Cristae, dont le nombre dépend directement de l'activité de l'organite. Ces replis augmentent considérablement la surface de cette membrane.

 

* La matrice constitue le volume interne de la mitochondrie (c’est l’espace délimité par la membrane interne). On y retrouve, l'équivalent au hyaloplasme cellulaire mais de composition différente. On y trouve en effet un ADN mitochondrial, des ribosomes ( molécules ribonucléoprotéiques servant à décoder le message transporter par l'Arn Messager et surtout jouant un rôle prépondérant dans la synthèse des protéïnes ) spécifiques ainsi que divers granules. En effet c'est au niveau de la membrane interne que vont s'opérer les diverses réaction de la chaîne d'oxydation. Cette membrane porte d'ailleurs des enzymes en forme de sphères pédonculées (dirigées vers la matrice). Ce sont des ATP synthases ou ATPases. C'est en fait un complexe enzymatique (ou complexe Fo-FI) qui peut synthétiser ou dégrader l'ATP (on le retrouve dans les thylakoïdes des chloroplastes). La matrice contient les enzymes nécessaires au bon fonctionnement de l'ADN mitochondrial ainsi que les enzymes du cycle de Krebs et de la ß-oxydation.

 

 

 

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IV- La respiration cellulaire :

 

 

La mitochondrie est l'organite spécialisé dans la respiration cellulaire. L'oxygène capté par les cellules va servir à oxyder des métabolites pour produire de l'énergie, un peu comme un feu produit de la chaleur en consommant l'oxygène et en dégradant de la matière organique (le bois). Au niveau cellulaire, l'énergie issue de la respiration n'est pas perdue sous forme de chaleur mais est convertie en énergie chimique sous forme d'ATP lors de la phosphorylation oxydative.

En plus de produire de l'énergie, la respiration permet à la cellule de se protéger de l'oxygène qui est un élément très toxique.

 

La respiration cellulaire est en fait une réaction chimique d'oxydo-réduction qui fournit l'énergie nécessaire à une cellule pour fonctionner.

Le glucose  est le produit source à la production d'énergie selon la formule :

 

 

 

C6H12O6 + 6O2 + ~36 ADP + ~36 Pi ==> 6CO2 + 6H2O + ~36 ATP (énergie) + énergie thermique

 

 

 

 

Pour que la synthèse d'ATP puisse avoir lieu, la mitochondrie doit générer un grand nombre de donneurs d'électrons, ou agents réducteurs. Ces donneurs sont formés (ou plutôt "rechargés") au cours de la dégradation de divers métabolites en acétyl-CoA puis au cours de la dégradation de cet acétyl-CoA lors du cycle de krebs ou cycle de l'acide citrique.

 

 

 

V- Le Cycle de Krebs:

 

 

 

 

 

 

VI- La chaîne respiratoire et la phosphorylation oxydative :

 

 

 

Les électrons provenant du cycle de krebs vont être cédés par les donneurs d'électrons au niveau de la membrane interne de la mitochondrie. A ce niveau existe un complexe de molécules, constitué d'une série de transporteurs d'électrons. La plupart de ces transporteurs sont des protéines possédant un groupement non protéique sensible aux électrons (il est facilement oxydé ou réduit). Les électrons vont être transférés de transporteur à transporteur en libérant un peu d'énergie, à la fin ils vont servir à réduire l'oxygène.

 

 

Schéma de la phosphorylation oxydative au niveau des crêtes mitochondriales :

 

 

 

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* La flavoprotéine (FMN) est le premier accepteur d'électrons. Une fois réduite, elle les transfère à une protéine fer-soufre pour retrouver son état oxydé. Une ubiquinone permet de transférer les électrons à un premier complexe de cytochromes. Puis, grâce au cytochrome c les électrons sont transmis à un dernier complexe de transporteurs (le cyanure bloque une de ces étapes). Leur transport se termine sur une cytochrome-reductase. L'énergie perdue par les électrons à chaque transfert sur un autre transporteur permet l'éjection de protons (H+) de la matrice vers l'espace intermembranaire de la mitochondrie.

 

* La cytochrome-reductase réduit l'oxygène (O2) en superoxyde (O2-). Ce superoxyde est rapidement transformé en H2O2. Ce produit étant dangereux, des enzymes (les catalases) le transforment en H2O. Cette réaction libère de l'oxygène. Pour 2 molécules d'eau oxygénée (H2O2) il y a ainsi formation de deux molécules d'eau (H2O) et d'une molécule d'oxygène (O2)

Pendant ce temps les protons s'accumulent dans l'espace intermembranaire. Ces protons sont chargés positivement, cette accumulation de charges positives provoque une différence de potentiel électrique entre l'espace intermembranaire et la matrice ainsi qu'une différence de pH. Les protons sont alors attirés vers la matrice pour rééquilibrer les charges. Or il leur est impossible de repasser par les transporteurs d'électrons. Le seul moyen pour regagner la matrice est de passer au travers de l'ATPase. Ce qu'ils font. L'ATPase est alors activée et pour 3 protons transportés, elle permet la phosphorylation d'une molécule d'ADP en ATP. L'oxydation d'une seule molécule de NADH-H+ (ou FADH2) permet la formation de 3 ATP.

Ainsi une molécule de glucose aboutit, par la voie de la glycolyse à la formation de 38 ATP .

Ce bilan n'est en fait pas fixe mais dépend d'un grand nombre de facteurs qui peuvent varier dans la cellule. Par exemple certains organismes sont capables de contrôler la perméabilité de la membrane interne mitochondriale aux protons. En plus de l'ATPase, la membrane possède un autre type de transporteurs d'H+. Ceux-ci ne passent alors plus par l'ATPase et l'énergie libérée au cours du transport d'électron est dissipée sous forme de chaleur.

L'ATP, ainsi que le citrate, intermédiaire du cycle de krebs, exercent une rétro-inhibition sur la glycolyse. Cet effet permet de réguler la respiration.

 

 

 

Fin du tutoriel.

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Knabis II

Tutoriel N° 18

 

 

 

 

Les Photorécepteurs chez les dicotylédones

 

 

 

 

I/ Définition :

 

 

On sait que l'énergie de la lumière est nécessaire a la photosynthèse (photons). Les pigments photosynthétiques (chlorophylles et caroténoïdes) permettent de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique. 
Ces pigments ne sont pas de "vrais" photorécepteurs car ils ne perçoivent que l'énergie. Tous récepteurs est, au moins en partie, protéique. Il y a des pigments qui y sont associés, qui vont capter la lumière.
La partie pigmentaire va changer de conformation ce qui va changer la partie protéique et enclencher la transduction d'un signal. Les pigments de la photosynthèse ne possèdent pas de protéine.
Les photorécepteurs "vrai" vont capter la lumière en tant que signal par la partie pigmentaire, qui sera traduit en changement de conformation de la protéines, induisant une cascade de réactions engendrant une réponse. 

 


Lumière (signal) → perception → transduction → réponse

 

 

L'ensemble des réponses a la lumière perçue via las photorécepteurs est la photomorphogenèse : ensemble des phénomènes induits pas la lumière en tant que signal,  qui contrôlent le développement des plantes.

La caractéristique de la lumière en tant que signal est l'intensité d'éclairement (faible, par rapport a la photosynthèse, uniquement pour se développer). 
Cette faible énergie lumineuse va être amplifiée grâce aux réactions de transduction. Pour contrôler le développement des plantes sous l'influence de la lumière.

 

 - phototropines → lumière bleue → phototropisme ;

 

- phytochromes → lumière rouge → photopériodisme ;

 

 - cryptochromes → lumière bleue → autres réponses. Il s'agit de chromoprotéines (pigment + protéine), qui vont percevoir différentes longueurs d'onde de la lumière, mesurer la quantité de lumière (intensité), la directions de la lumière (phototropine) et la périodicité de la lumière (phytochromes).

 

 

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II/ les cryptochromes :

 


a/ Découverte des cryptochromes :

 


Depuis la seconde moitié du XIXe siècle, les biologistes dont Charles Darwin (Darwin père et fils, 1880) ont découvert que la lumière bleue induit des effets important sur la croissance, le développement et le phototropisme (mouvement des plantes médié par la lumière).

 

 

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Ces effets, qui comprennent aussi chez les plantes supérieures l'inhibition de l'allongement de l'hypocotyle (Koornneef et al, 1980) et l'ouverture stomatique entre autres ont pendant longtemps été considéré comme étant médiés par des photorécepteurs liés à une flavine et absorbant la lumière bleue.

 

 

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b/ Definition

 

 

Le cryptochrome est un récepteur de la lumière bleue chez les plantes et les animaux. 
Les cryptochromes contrôlent le développement végétatif de la plante, c’est-à-dire la croissance des plantes, et le nombre de feuille.
Les cryptochromes sont des photorécepteurs qui absorbent la lumière bleue.

 

 

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Ils ont de multiples rôles de signalisation. Ils permettent de réguler la croissance, le développement, les rythmes circadiens ou encore le stress. Leur activation par la lumière bleue se traduit au niveau biochimique par la photo réduction d’un cofacteur qui leur est associé : la flavine.

 

La flavine est une molécule ou une partie de molécule conférant une coloration jaune à un produit par absorption de la lumière bleue, comme l'adénine dinucléotide ou une flavine mononucléotide.
La flavine appartient au groupe des composés organiques à base de ptéridine.

Flavine est le nom trivial d'un groupe de colorants jaunâtres naturels. Ils sont dérivés de la structure hétérocyclique de l'isoalloxazine. Elle est soluble dans l'eau. Les flavines présentes dans le lait sont des lactoflavines ou des riboflavines, agissant comme des vitamines.

Aujourd’hui la recherche sur le fonctionnement des cryptochromes s’appuie sur de nouveaux champs d’étude, parmi ceux-ci figurent leur lien avec les R.O.S ainsi que leur sensibilité aux champs magnétiques.

 

 

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c/ Rôles des cryptochromes pour la croissance et le développement :

 

 

Les effets attribués aux cryptochromes chez A. thaliana en plus des deux principaux (synthèse des ROS et magnétoréception) que nous avons étudié sont nombreux : l’élongation des racines, l’inhibition de l’élongation de l’hypocotyle, la synthèse de la chlorophylle, l’accumulation des anthocyanes, le déclenchement de la floraison, l’ouverture des stomates… 
Il apparait également que la lumière bleue est beaucoup plus efficace que la lumière rouge pour induire le développement des chloroplastes dans les racines.
Les photolyases ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Photolyase ) activées par l'énergie lumineuse, sont des enzymes qui réparent l'ADN endommagé par les UV sans induire de signaux de transduction. La découverte du mécanisme de réparation de l’ADN par les photolyases.

Les cryptochromes, en revanche, fonctionnent comme des molécules de signalisation qui régulent diverses réponses biologiques telles que l'entraînement des rythmes circadiens chez les plantes et les animaux, c'est à dire le rythme biologique d'une période d'environ 24 heures. Le terme vient du latin circa (presque) et de dies (jour).
De tels rythmes biologiques existent chez tous les êtres vivants, bactéries comprises, et se manifestent par des variations cycliques d'un grand nombre de paramètres physiologiques (activité métabolique, sécrétion d'hormones...).

On parle souvent d'horloges internes pour décrire les phénomènes à l'origine de ces rythmes, qui peuvent aussi être calés sur l'environnement. Le rythme circadien persiste en l'absence de lumière solaire mais peut se décaler progressivement s'il est d'un peu moins ou d'un peu plus de 24 heures.

 

 

III/ les phytochromes :

 


a/ Définition :

 


Le phytochrome est un récepteur sensible à la lumière Rouge et Infra Rouge.
Un phytochrome est un pigment photorécepteur, une chromoprotéine des plantes terrestres, existant sous deux formes: une physiologiquement active et une inactive; le passage de l'une à l'autre s'effectue sous l'action de certaines
longueurs d'onde. Cette chromoprotéine soluble contrôle les activités photopériodiques des plantes vertes (croissance, germination, floraison).

http://ressources.univ-lemans.fr/AccesLibre/UNT/UNISCIEL/biologie1/web/co/exercice_14.html )


Les phytochromes ont été identifiés chez des cyanobactéries (Fremyella sp., Kehoe et Grossmann, 1996), des algues vertes (Mesotaenium sp., Lagarias et al., 1995) et des végétaux supérieurs comme le maïs (Zea mays, Christensen et Quail, 1989), la tomate (Solanum lycopersicum, Hauser et al., 1995) ou encore le riz (Oryza sativa L., Mathews et Sharrock,1996). 

 

 

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Ils existent sous deux formes inter-convertibles:

 

 

 * Le Pr qui absorbe principalement dans le rouge clair (de 640 à 680 nm environ),

 

 * le Pfr qui absorbe surtout dans le rouge sombre ( de 700 nm surtout, Smith, 2000 ). Les phytochromes sont synthétisés sous forme de Pfr. A l’obscurité Pr peut redonner Pfr ou bien se dégrader. 
   

 

Le Pr se dégrade aussi à la lumière. 

 

 

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b/ Types et localisations des phytochromes :

 


  ** Les phytochromes de type I- PHY A- Photolabiles (Pfr instable ou détruit)- Les plus abondants dans les plantes étiolées ( https://uel.unisciel.fr/biologie/module1/module1_ch04/co/observer_ch4_17.html )et peu dans les plantes vertes- Rôle clé dans le mécanisme de dé-étiolement (de l’obscurité à la lumière).

 

  ** Les phytochromes de type II- PHY B à E- Photostables - Présents dans tout le cycle de développement de la plante- Très peu au cours du dé-étiolement.

 

 

c/ Localisation des phytochromes :

 

 

  ** A la lumière rouge : Pfr ==> localisation nucléaire ( dans le noyau ou nucléole de la cellule végétale);

 

  ** A la lumière rouge lointain ou I.R : Pr ==> localisation cytoplasmique ( dans le cytoplasme ).

   

 

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d/ Mécanismes d'actions des Phytochromes :

 

 

Une fois la lumière absorbée, les propriétés moléculaires du phytochrome sont modifiées, ce qui affecte, très probablement, les interactions de la protéine phytochrome avec d'autres constituants cellulaires, aboutissant, finalement, à des modifications de la croissance et du développement. Deux modalités d'action majeures ont été décrites. La première concerne le fonctionnement des membranes cellulaires, siège des échanges d'ions.

 

La seconde rassemble les variations d'expression de gènes, processus très complexe et plus lent que le premier.

Le phytochrome peut, très rapidement (quelques secondes après l'application de la lumière), modifier des propriétés membranaires. Des variations de flux d'ions à travers la membrane plasmique ont été observées après irradiation par de la lumière rouge ou rouge sombre. Les mouvements d'organes (par exemple, les feuilles sensibles au toucher) sont la conséquence de modifications de flux ioniques qui, s'accompagnant de mouvements d'eau, aboutissent à des variations de volume cellulaire, génératrices du mouvement observé.

De nombreuses réactions photomorphogénétiques sont dépendantes de modifications de l'expression de gènes. Environ 10 % des gènes d'Arabidopsis thaliana sont en effet soumis à régulation par les lumières rouge et rouge sombre.


La phototransformation du phytochrome en forme Pfr s'accompagne de la mobilité de la molécule depuis le cytosol vers le noyau. Dans le noyau, Pfr peut interagir avec une variété de protéines, aux structures particulières et capables,
en se fixant sur des sites spécifiques de l'ADN, d'induire ou de réprimer l'expression de gènes cibles. Ces protéines, appelées facteurs de transcription, jouent un rôle majeur dans le fonctionnement du génome. Par exemple, la liaison Pfr-PIF3 (phytochrome interacting factor 3) crée un complexe moléculaire capable de diriger le fonctionnement de gènes nécessaires au dé-étiolement de la jeune plante, issue de la germination. In fine, les cellules végétales vont se différencier.

Les phytochromes sont caractérisés par une photochromie rouge / rouge éloignée. Les pigments photochromiques changent de "couleur" (propriété spectrale d'absorbance) après l'absorption de la lumière. Dans le cas du phytochrome, l'état fondamental est PR, ce qui indique que r absorbe la lumière rouge particulièrement forte.


 

IV/ Les phototropines :

 


a/ Définition :

 


La phototropine est un photorécepteur végétal intervenant dans les phénomènes de croissance et développement, d'ouverture stomatique, de mouvement chloroplastique et de mobilisation du stock calcique. 
On distingue les phototropines PHOT1 des phototropines PHOT2 qui vont percevoir respectivement des intensités lumineuses différerentes : faibles pour PHOT 1 et élevées pour PHOT 2.

Le phototropisme est la croissance d'un organisme (ex: plantes, champignons) dont l'orientation dépend de celle de la lumière. Ce tropisme, distinct du phototactisme, s'effectue dans la direction de la lumière.

Les scientifiques distinguent plusieurs phototropismes en fonction de l'orientation de la lumière.

 

 

 

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b/ la photomorphogénèse :

 


En biologie du développement, la photomorphogenèse est un développement médié par la lumière, où les schémas de croissance des plantes répondent au spectre lumineux. Il s'agit d'un processus complètement distinct de la photosynthèse
où la lumière est utilisée comme source d'énergie. Le phytochrome, les cryptochromes et les phototropines sont photomorphogéniques photochromiques limitant l'effet de la lumière aux parties UV-A, UV-B, bleues et rouges des récepteurs
sensoriels du spectre électromagnétique.

La photomorphogénèse des plantes est souvent étudiée en utilisant des sources lumineuses étroitement contrôlées en fréquence pour faire pousser des plantes. Il y a au moins trois stades de développement des plantes où se produit
ce phénomène : la germination des graines, le développement des plantules et le passage du stade végétatif au stade de floraison (photojournalisme).

 


c/ Les réponses médiées par la phototropine sous l'influence de la lumière bleue :

 


 ** Phototropisme : Lors de la croissance d’une plante, on remarque que celle-ci tend à avoir une orientation qui n’est pas complètement verticale. En effet, pour faciliter la photosynthèse, une plante aura tendance à se pencher le plus possible vers une source de lumière. Ce n’est pas seulement le cas pour la tige, mais aussi dans certains cas rares, celui des racines dans la terre. On appelle cela le « phototropisme positif » (courbure de l’épicotyl vers la 
lumière) et « négatif » (courbure des racines à l’opposé de la lumière). Le phototropisme négatif des racines sert à éviter la lumière et rester dans la terre afin d’absorber le maximum de nutriments.

Ce phénomène est causé entre autre par l’hormone de l’auxine.

 

 ** Ouverture et fermeture des stomates : la lumière bleue activant les phototropine provoque la synthèse d'acide abscissique (ABA) provoquant la fermeture des stomates. Régule les échanges de gaz (max le jour, min la nuit).

 

 ** Photonasties de veille : redressement des feuilles de légumineuses, ouverture des capitules.

 

 ** Mouvement des chloroplastes dans les cellules des plantes supérieures : ils fuient la lumière, pour éviter les dommages en cas de lumière forte / se rapprochent de la source en cas de lumière faible.   

 

 

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These cryptochromes.pdf

 

 

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Tutoriel N° 19

 

 

 

 

Les mycorhizes

 

 

 

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